鸡形目鸟类巢址选择研究进展

谢凡，李昌林，鲁碧耕，杨孔，杨楠*

(1.西南民族大学青藏高原研究院，成都610041；2.四川雪宝顶国家级自然保护区管理局，四川平武622550)

筑巢行为在动物界广泛存在，鸟类、哺乳类等通过筑巢完成产卵或养育后代(Hansell & Overhill，2000)。物种不同，巢的形状和材料差别较大，但都具有相同且最基本的功能，即提供一个容器产卵和养育后代(Heenan，2013)。巢是鸟类繁殖行为发生的环境载体，选择合适的地点筑巢，能够保证繁殖活动的顺利进行(Böhm & Landmann，1995)。巢址选择是影响鸟类生存和繁殖栖息的一个关键组成部分(Davis，2005)。许多物种依靠环境因素评估一个地点最大限度地适应筑巢的潜力，包括食物丰度、捕食者干扰和各种环境特征的变化(Southwood，1997)。

鸡形目Galliformes鸟类是濒危程度较高的一个类群，也是生态环境的指示性物种(Lu，2012；徐雨等，2017)。人类活动加剧导致的生境破碎化问题越来越突出，鸡形目面临的威胁也越来越严峻(Venter & Mann，2012)。巢捕食是大多数鸟类繁殖失败的主要原因，这对大多数筑地面巢的鸡形目鸟类影响更大(陆帅等，2020)。目前，国内外已有许多有关鸡形目鸟类巢址选择的研究，集中分析影响巢址选择的环境因子，如海拔(Sandercock.，2005)、植被(Winter.，2005)、地形(陈伟才等，2006)、温度(Yvonne & David，2008)等，但缺乏对已有研究的总结和归纳，不利于深入研究和保护。本文结合鸡形目鸟类巢址选择的文献，总结了一般规律，分析影响巢址选择潜在机制的各类因素，指出现有研究的不足，并提出对未来的研究展望，对鸡形目鸟类的保护和管理工作具有重要指导意义。

1 鸡形目鸟类巢址选择的植被因素

1.1 植被密度和盖度

鸟巢通常面临被捕食的风险，在高寒或高温地区可能还面临暴露在极端天气下的压力，选择最适宜的巢址对卵的孵化和幼鸟生长至关重要(Martin，1993)。鸟类的巢址选择主要取决于小尺度上的植被条件(杨维康等，2020)，因巢附近的植被特征影响巢的被捕食率(Martin & Roper，1988)。筑地面巢的鸟类较筑树上巢的被捕食率更高(Yanes & Suárez，1995)。巢捕食已成为影响筑地面巢鸟类生活史及种群动态的关键因子之一(Melville.，2014)。

一般来讲，巢的隐蔽性越强，被捕食者发现的概率越低(丛璐璐，2010)。“Total-foliage”假说(Martin & Roper，1988；Martin，1993)认为，鸟巢周围更多的树叶可以带来更高的隐蔽性，减小气味和声音的传播，避免被捕食者发现。Dinkins等(2016)发现艾草松鸡选择在具有更大植被密度和盖度的灌木丛筑巢，而不是在裸露的地面和岩石上，对艾草松鸡巢的生存数据进行统计，发现巢被破坏的风险与更大面积的岩石和更大的植被间隙呈正相关。Giuliano等(2016)发现，雌性火鸡倾向于把巢筑在具有更高密度和盖度的锯棕榈中，在微生境水平上，锯棕榈及其凋落物能为巢提供较好的侧边和顶部覆盖物，可以增加捕食者的视觉和嗅觉障碍，降低被捕食的概率。王秦韵等(2016)基于人工巢试验分析白冠长尾雉巢的潜在捕食者，发现在乔木盖度较低以及落叶盖度较小的环境中，巢更容易被捕食。除了提高隐蔽性，高植被密度和盖度可能还有利于巢的热量保存(Xu.，2010)。徐雨等(2014)发现育雏初期四川雉鹑幼鸟对热量要求高，雌鸟通常携带幼体栖息在密度和盖度较高的大果红杉var与鳞皮冷杉上，以减少热量散失，而育雏后期对植被密度和盖度的要求明显下降。

高植被密度和盖度提供了隐蔽性和有利于热量保存的环境，越高的植被密度和盖度是否成为鸡形目鸟类选择巢址的趋势？王楠等(2005)发现，茂密的灌丛生境会为白马鸡筑巢提供隐蔽场所，但白马鸡并不会选择植被盖度和密度最大的地方筑巢。Martin(1993)提出及时地发现捕食者并且成功逃脱也可能是影响鸟类巢址选择的重要因素。在巢址选择的过程中，鸡形目鸟类需兼顾隐蔽性和灵活性(王楠等，2005)。

1.2 植被种类和丰富度

丰富的植物种类不仅能为鸡形目鸟类提供较好的隐蔽性，也能满足孵化期和育雏期成鸟对食物的需要。在育雏期，幼鸟对食物需求量大(Johnson & Boyce，1990)，鸡形目鸟类在选择栖息地时首先会考虑食物条件(Hudson & Rands，1988)。闫永峰等(2010)发现，暗腹雪鸡在育雏期会选择在物种丰富度较高的灌丛筑巢而不是高山草甸。暗腹雪鸡以植物性食物为主(刘迺发，1999)，植被种类的多寡与生长情况是影响其幼鸟存活与否的主要限制因素(Liu，1994)。除了植物，部分鸡形目鸟类幼鸟的生长发育需要充足的蛋白质(Woodard.，1977)，无脊椎动物是其必不可少的食物来源。有研究表明，无脊椎动物的丰富度与周围植被的丰富度有关(Tscharntke & Greiler，1995)。徐基良等(2002)发现，白冠长尾雉巢址周围草本植物和无脊椎动物丰富度均较高，有利于满足幼鸟对食物的需求。

有些鸡形目鸟类在选择巢址时偏好某些树种或植被类型(Jokimäki.，2017)。Zhao等(2017)发现，繁殖期斑尾榛鸡的生存和繁殖十分依赖垂柳，垂柳不仅能为其提供隐蔽的栖息地，柳芽和柳絮更是其繁殖期和育雏期最重要的食物资源。此外，还有依赖于交让木的黄腹角雉(Young.，1991)、依赖于三齿蒿的艾草松鸡(Leonard.，2000)。

2 鸡形目鸟类巢址选择的地理因素

2.1 地形因素

影响鸡形目鸟类筑巢的地形因素包括坡向、坡位和坡度等。陈伟才等(2006)发现，黑颈长尾雉的巢均位于阳坡，因孵化期的环境温度低，选择阳坡筑巢获取更多热量，同时选择高坡位以便遇险时逃跑。闫永峰和刘迺发(2009)、闫永峰等(2010)发现，甘肃东大山自然保护区和盐池湾自然保护区的暗腹雪鸡会在有大型遮蔽物的悬崖边上筑巢。吴逸群和刘迺发(2010)发现，因下坡位人为活动频繁，大多数蓝马鸡选择在中坡以上的位置筑巢，同时偏好平均坡度66.67°±13.71°的位置。鸡形目鸟类选择巢址时对地形有较强的选择性，根据栖息环境的不同，会选择合适的地形以降低繁殖失败的风险。

2.2 海拔

鸡形目鸟类的扩散能力较弱(张正旺等，2003)，但繁殖期和育雏期的栖息海拔会发生变化。Fretwell(1980)提出鸟类筑巢地点向高海拔区域迁移可能与捕食风险、海拔呈负相关。高海拔地区温度低、氧气少，会增加雌鸟新陈代谢和体温调节的成本(Conway & Martin，2000)，从而减少其对繁殖的努力和投入(Martin，2001)。Balasubramaniam和Rotenberry(2016)发现，随海拔升高，同一种鸡形目鸟类的繁殖力变弱(窝卵数减少)。与低海拔地区相比，高海拔地区的净初级生产力更低，意味着雌鸟可利用的食物更少(Sundqvist.，2013)。鸡形目鸟类为降低干扰或食物匮乏的风险，可能会进行垂直迁移，选择在最适宜海拔筑巢。吴逸群和刘迺发(2010)发现，为避免人为干扰，蓝马鸡筑巢时会向较高海拔处迁移。Byrne(2013)发现，繁殖期火鸡巢的海拔显著高于非繁殖期，以确保孵化期受到尽可能小的干扰。而Cutting等(2019)发现，艾草松鸡选择在较低海拔区域筑巢，因为高海拔区域积雪常导致植被物候的延迟，而较低海拔温度更高、食物更丰富。以上的研究印证了鸡形目鸟类在觅食和抗干扰之间存在的一种权衡，即选择海拔较低但拥有更多可利用的食物资源，还是选择海拔较高但更有利于减少干扰的一种权衡，这种权衡与栖息地环境密切相关。

2.3 距水源距离

距水源距离是鸡形目鸟类栖息地选择的重要因素，对血雉(贾陈喜等，1999)、藏马鸡(Lu & Zheng，2001)和绿孔雀(Brickle，2002)的研究均发现，栖息地选择与距水源距离的联系紧密。在繁殖季，鸟类的交配、孵卵和育雏等繁殖行为加快了其新陈代谢速率，对水的需求量增大，在距水源近的地方筑巢更容易获取水分。杨月伟等(1999)的研究发现，白冠长尾雉在繁殖季的栖息地离水源更近。杨凤英等(2001)的研究发现，褐马鸡在繁殖季主要取食一些含水量较低的根和芽，大部分水分只能从水源处获取，距水源近的巢能使亲鸟和幼鸟减少离巢获取水分的时间，降低被捕食的风险。

但是，来自不同区域的研究结论并不一致，Gibson等(2017)在研究同一区域干旱条件和半干旱条件下艾草松鸡的筑巢习性时发现，半干旱条件下水源附近雏鸟的存活率更低，可能由于捕食压力和种间竞争与半干旱条件的距水源距离呈正相关，所以雌鸟通常不会选择在水源附近筑巢。相反，干旱条件下雌鸟会靠近水源筑巢，可能是因为缺水的风险远大于被捕食的风险。

3 鸡形目鸟类巢址选择的温度因素

对环境温度的适应是生物体生存和繁殖的基础(Smit.，2013)。雌鸟会通过一系列行为来保证胚胎发育的最佳孵化温度(Clauser & McRae，2017)。Webb(1987)研究发现，在较高的环境温度下，同一种鸟类孵化成功的巢较孵化失败的巢温度更低，过高温度比过低温度更能降低卵的存活率(Brown & Downs，2003)。雏鸟比成鸟更易受到环境温度的影响(Gaillard.，1998)，特别是筑地面巢鸟类的卵和雏鸟对高温更敏感。Carroll等(2015)发现在热不均匀的高温景观中，山齿鹑的巢基质温度比周围环境温度低12 ℃以上，且成功孵化的巢平均温度比孵化失败的低6 ℃以上。Carroll等(2018)在一个热不均匀环境中研究了筑地面巢的山齿鹑和鳞斑翎鹑的巢，发现炎热午后巢的微环境温度比随机地点的平均温度分别低5.7 ℃和 8.2 ℃。Burr等(2017)发现，分布在热带地区的尖尾草原松鸡为应对酷热环境会选择在植被覆盖度更高的环境筑巢。Fogarty等(2017)发现，山齿鹑巢周围有较多的头顶覆盖物，可以避免因阳光直射带来的增温，这与许多雀形目Passeriformes鸟类的遮阴行为(Downs & Ward，1997)相似。

过低的温度也会影响鸡形目鸟卵的孵化。由于环境温度过低，高海拔地区鸟类常常需要投入更多能量进行孵化。暗腹雪鸡为减少能量投入，会选择在比栖息地海拔低、温度高的地方筑巢，但并不会大幅度降低海拔(闫永峰，刘迺发，2009)。为应对温度较低的环境，鸡形目鸟类会将筑巢地点从栖息地向海拔较低、气温更高的地区迁移，但为了权衡更高的干扰和捕食风险，只会适量降低筑巢海拔。

4 展望

我国珍稀鸡形目鸟类种类繁多，近50年来，有关其的研究已在多个学科领域取得了丰硕的成果，包括系统发育研究(胡虎，2010)、种群分布规律(李欣海，2013)、基因组学研究(李雪娟，2015)等，但有关巢生态学的研究仍集中在宏观尺度上的初步描述，以及与筑巢生境之间的关系，未来的研究亟需加强与深入。选择合适的地点筑巢是保证鸡形目鸟类成功繁殖的重要因素(Pasinelli & Schiegg，2006)，基于鸡形目鸟类研究的发展趋势，给出以下几点建议。

4.1 探明巢址选择的机制

鸡形目鸟类的筑巢生境反映其主观选择性，能否成功孵化才是反映巢址选择好坏的关键。在研究内容上，可以通过比较孵化成功的巢和失败的巢之间的差异，对鸡形目鸟类巢址选择的机制进行深入研究。目前关于鸡形目鸟类对植被、地理、温度等因素选择多是基于对捕食压力和食物资源需求的权衡，多数研究只是描述性推测。能否设置控制性试验加以论证，研究生活在同一区域鸡形目鸟类种内的不同集群面对不同的主要威胁时，是否会表现出不同的筑巢策略。另外，由于各类因素可能存在复杂的交互作用，鸡形目鸟类选择巢址时对环境因素的响应可能存在较大的不确定性。在未来的研究中，还可以综合探讨各类环境因素对鸡形目鸟类的交互影响以及鸡形目鸟类的响应过程和调节机制。

4.2 从不同时空尺度进行研究

尺度是所有生态学研究的基础(Jara.，2019)，本文集中于较小空间尺度上鸡形目鸟类巢址选择的研究，体现了当前研究的主要方向。我国鸡形目鸟类种类较多，可以比较分析同一种类不同分布区的筑巢生境，也可以分析同一栖息地不同种类的筑巢生境，了解鸡形目鸟类巢址选择决定性因素的异同。在不同的空间尺度下能否找到其他规律，值得进一步探索。

对于时间尺度，同一繁殖周期的初期和末期的栖息地环境，如被捕食压力和食物资源不尽相同，因此鸟类在繁殖期的不同阶段有不同的巢址选择倾向(Irene.，2009)。巢址选择在年际之间差异表现更大，从而对鸟类是否回归往年的巢址产生重要影响。Badyaev(1995)提到，火鸡二次营巢时生境的异质性会明显变大，可能是因为季节的变化，适宜生境变多，也有可能是为了躲避捕食者对一次营巢产生的搜寻印象。然而，目前对鸡形目鸟类巢址在时间尺度上的研究甚少，探索巢址选择在时间尺度上的特征可能代表了未来发展方向。

4.3 探索未知筑巢策略

“Predator proximity”假说(Wiens，1989)认为，雀形目鸟类会根据捕食者的攻击方式来选择筑巢地点，面对空中捕食者时会筑地面巢，面对地面捕食者时会选择在距离地面较高区域筑巢。参照其他鸟类应对捕食威胁的策略，可以揭示鸡形目鸟类巢址选择的未知策略。

某些鸟类通过其他物种来保护自己的巢址。鸥绒鸭常营巢于雪雁巢附近，借助雪雁驱敌护巢的习性来实现自己巢的安全(Robertson,1995)；斑尾林鸽会在猛禽巢的周围筑巢(Bogliani.，1999)。因此，可以研究鸡形目鸟类巢址选择与同域物种之间的关系，深入了解巢址选择策略。

5 总结

大多数鸡形目鸟类会选择在周围植被覆盖率高或郁闭度较高的地方筑巢：植被覆盖率和郁闭度越高的地方，巢的隐蔽条件就越好，越不易被天敌发现，这也是对地面巢隐蔽条件不足的弥补(张娟茹等，2010)。对某些繁殖期和育雏期位于较寒冷地带的鸡形目鸟类而言，高的植被密度和盖度还与热量保存有关(徐雨等，2014)。另外，鸡形目鸟类偏爱在植物丰富度高的区域筑巢，因为这些地方往往有较高的无脊椎动物丰富度(Tscharntke & Greiler，1995)，能为幼鸟的生长发育提供充足的蛋白质。有些鸡形目鸟类筑巢时会依赖特定的植物或生境，开展保护工作时可以针对性地从恢复和扩大其依赖的生境入手。

鸡形目鸟类偏爱在中高坡位或陡坡筑巢(陈伟才等，2006；闫永峰，刘迺发，2009)，这种地形能够避免干扰和方便逃脱。鸡形目鸟类会根据栖息环境的不同调整海拔，会因为被捕食的压力选择迁往较高海拔区域(Byrne，2013)，也会因为食物的可获取性，为降低自身能量消耗选择留在较低海拔区域(Cutting.，2019)。水源对繁殖期的鸟类非常重要，但鸡形目鸟类会在食物、水分与捕食者侵害之间进行权衡，选择最佳地点(杨月伟等，1999；杨凤英等，2001；Gibson.，2017)。

过高和过低的温度会对孵化过程中的胚胎造成严重的影响。成鸟会选择最适宜的地点筑巢，营造最合适的微气候，保证成功孵化。在冷环境中选择向阳的坡位(闫永峰，刘迺发，2009)，在热环境选择植被盖度较高的生境(Burr.，2017)。面对高温或低温对孵化和育雏带来的风险，鸡形目鸟类在巢址选择时会在适宜温度和捕食风险之间进行权衡。

目前对鸡形目鸟类巢址选择的研究大多仍是宏观尺度上的简单描述，建议未来研究从以下几个方面进行深入：1)探明鸡形目鸟类巢址选择的机制，比较繁育成功巢与失败巢之间的差异，对有关鸡形目鸟类对各类压力权衡的描述性推测进行试验验证，并试图阐明环境因子间的交互作用对其巢址选择的影响；2)从不同时空尺度，同种鸡形目鸟类在不同分布区域或繁殖初期、末期之间的巢址选择差异进行研究，探索鸡形目鸟类在时空尺度上巢址选择的特征；3)参照其他鸟类的筑巢策略，可以试图探究鸡形目鸟类巢址选择与同域物种之间的相关性，以及筑巢地点与不同捕食者(地面/空中)之间的关系，探索鸡形目鸟类未知的筑巢策略。