东海鲽形目种类组成与资源量评估

戴 乾，卢占晖，薛利建，徐汉祥

(浙江海洋大学海洋与渔业研究所,浙江省海洋水产研究所,浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室,农业部重点渔场渔业资源科学观测实验站,浙江舟山 316021)

鲽形目鱼类Pleuronectiformes隶属硬骨鱼纲Ostichthyes,又称比目鱼(Flatfishes)或偏口鱼[1]。鲽形目鱼类多样性丰富,其分布广,多为热、温带大陆架区海洋底层鱼类,少数栖息于深水、江河海口淡水区;种类分布与海流、水深和水温等环境因素密切相关,是海水鱼中种类较多的一目,但生物量在硬骨鱼纲中的比重不大[2]。关于中国沿海鲽形目鱼类的研究,主要集中在鲽形目鱼类的分子生物学方面[3-8],形态学方面[9-12]也进行过部分研究,至于鲽形目鱼类种类组成、地理分布及区系特征方面,仅成庆泰[13]进行过相关报导,而鲽形目鱼类种类组成、数量分布及资源量评估方面的专项研究,至今尚未见报导。

本研究以2008-2009年进行的“东海区主要渔场重要渔业资源调查与评估”课题所开展的4个季度的桁杆拖虾网调查资料为基础,分析了东海海域鲽形目鱼类的种类与优势种组成、时空变化及资源密度分布情况,并对该海域鲽形目鱼类的现存资源量进行了估算,以期为保护东海海域的鲽形目鱼类资源,修复生态环境,更好地利用东海鲽形目和底层鱼类资源,并进一步为渔业主管部门制定管理政策提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

文章所用数据为2008年5月(春)、8月(夏)、11月(秋)和2009年2月(冬)进行的“东海区主要渔场重要渔业资源调查”课题所获得的渔业资源数据资料。调查范围为26°00′-33°00′N,127°00′E 以西海域,海域面积约 2.9×105km2,共设置110个站位,站位分布如图1。调查船主机功率255 kW,调查网具为桁杆拖虾网,桁杆长36 m,囊网10支,网囊网目54 mm。采用走航式24 h不间断调查,平均拖速2 kn,每站拖网时间均标准化为1 h,调查采样及测定均按《海洋调查规范—海洋生物调查》[14]的有关标准进行。各站点渔获物样品随机采样1箱(20 kg),渔获物中鲽形目种类尽可能鉴定到最小分类单元[15],并记录每种的重量和尾数。为了便于分析,本文根据调查海域渔场环境条件及其生物种类分布特征,将调查海域分为3个区域：30°30′N以北(1-38号站位)水域为北部海域,28°00′N以南(81-110号站位)水域为南部海域,28°00′-30°30′N(39-80号站位)之间的水域为中部海域。

1.2 分析方法

1.2.1 出现频率

出线频率的计算公式如下：

图1 东海海域调查站位分布图（●）Fig.1 Location of sampling stations(●)in the East China Sea

1.2.2 优势种

本研究将某一鲽形目种类在某一季节或全年渔获量占鲽形目总渔获量百分比高于10%的种类定为鲽形目种类中的优势种,将百分比介于5%～10%之间的种类定为常见种。

1.2.3 资源量估算

本研究采用资源密度法[16]估算调查海域鲽形目种类的现存资源量,其计算公式和步骤如下：

式中：N为评估海区鲽形目种类的现存资源量(t);Di为i区的资源密度(t/km2);Ai为i区的面积(km2),其中：

式中：di为i区的资源密度指数(t/h),ai为调查船在i区每小时的扫海面积(km2),E为逃逸率。鲽形目属于底栖鱼类,它们基本上终日生活在海底,游泳能力不强,网具所拖过的地方,大多被捕获,逃逸率一般取为0.2[17]。

鲽形目种类的采样站位图和资源密度分布图均采用Surfer 8.0软件绘制。

2 结果

2.1 出现频率

4个航次共采集鲽形目种类71 130尾,重885.0 kg,占调查总渔获量的4.92%,占调查中鱼类渔获量的14.24%。全年共调查总站位数440个,其中出现鲽形目种类的站位数为422个,出现频率为95.91%。

不同季节的调查中,鲽形目种类的出现频率均在90%以上。其中,秋季鲽形目种类出现的站位数最多(108个),出现频率为98.18%,不同种类的出现频率中,大鳞舌鳎Cynoglossus macrolepidotus的出现频率最高,为35.45%;冬季鲽形目出现的站位数为107个,出现频率为97.27%,不同种类的出现频率中,短吻红舌鳎Cynoglossus joyneri的出现频率最高,为40.00%;夏季鲽形目出现的站位数为105个,出现频率为95.45%,不同种类的出现频率中,角木叶鲽Pleuronichthys cornutus的出现频率最高,为43.64%;春季鲽形目出现的站位数最少(102个),出现频率为92.73%,不同种类的出现频率中,虫鲽Eopsetta grigorjewi的出现频率最高,为41.82%。

不同区域的调查中,北部海域鲽形目种类的出现频率最高,为98.03%,不同种类的出现频率中,短吻红舌鳎的出现频率最高,为82.89%;中部海域鲽形目种类的出现频率为96.43%,不同种类的出现频率中,角木叶鲽的出现频率最高,为46.43%;南部海域鲽形目种类的出现频率最低,为91.67%,不同种类的出现频率中,矛状左鲆Laeops lanceolata的出现频率最高,为42.50%。

2.2 种类组成与优势种

调查所获样品中,共鉴定鲽形目种类52种,占整个调查出现的鱼类种类总数的15.38%,隶属于8科,25属(表1)。不同季节的调查中,鲽形目种类所出现的种数有所不同。其中,秋季和冬季出现的种类最多,均为37种;夏季出现的种类数有34种,春季出现的种类数最少,仅有30种。不同调查海域中,中部海域出现的种类数最多,有31种,南部海域出现的种类数为30种,北部海域出现的种类数远低于其它两个区域,出现的鲽形目种类仅有20种。

由表1可知：在4个季节调查所得的鲽形目种类中,短吻红舌鳎的渔获量最高,共捕获276.7 kg,占鲽形目总渔获量的31.26%,其次为桂皮斑鲆和大鳞舌鳎,分别捕获87.7 kg和85.0 kg,占鲽形目总渔获量的比例分别为9.91%和9.61%。以上3种种类的渔获量占鲽形目总渔获量的50.78%。除以上3种种类以外,其余种类的群体数量均不大。

表1 东海鲽形目种类组成及其重量组成的季节变化Tab.1 The seasonal variation on the species and weight composition of the Pleuronectiformes in the East China Sea

2.2.1 季节变化

春季：共采集鲽形目鱼类11 973尾,重177.2 kg。根据优势种与常见种的划分标准：短吻红舌鳎(42.54%)、虫鲽(15.95%)和矛状左鲆(12.32%)3种种类为该季节的优势种,3种优势种的重量合占该季节鲽形目总重量的70.82%;大鳞舌鳎(8.90%)为该季节的常见种。

夏季：共采集鲽形目鱼类18 747尾,重251.9 kg。根据优势种与常见种的划分标准：短吻红舌鳎(35.72%)为该季节的唯一优势种;五点斑鲆Pseudorhombus quinquocellatus(8.32%)、大鳞舌鳎(8.26%)和角木叶鲽(7.03%)为该季节的常见种。此外,该季节中渔获量较高且具有一定经济价值的鲽形目种类还有半滑舌鳎Cynoglossus semilaevis(4.62%)、桂皮斑鲆(4.04%)以及褐牙鲆Paralichthys olivaceus(3.93%)等。

秋季：共采集鲽形目鱼类29 789尾,重281.1 kg,该季节的渔获尾数与渔获重量在4个季节中最高。根据优势种与常见种的划分标准：桂皮斑鲆(18.37%)、短吻红舌鳎(18.03%)和大鳞舌鳎(11.76%)为该季节的优势种,3种优势种的重量合占该季节鲽形目总重量的48.16%;五眼斑鲆Pseudorhombus pentophthalmus(8.07%)和宽体舌鳎Cynoglossus robustus(5.81%)为该季节的常见种。该季节中渔获量较高且具有一定经济价值的鲽形目种类还有角木叶鲽(4.36%)、栉鳞须鳎Paraplagusia guttata(3.48%)以及青缨鲆Crossorhombus azureus(2.56%)等。

冬季：共采集鲽形目鱼类10 621尾,重174.8 kg,该季节的渔获尾数与渔获重量在4个季节中最低。根据优势种与常见种的划分标准：短吻红舌鳎(34.68%)和桂皮斑鲆(13.75%)两种种类为该季节的优势种,两种种类的重量合占该季节鲽形目总重量的48.43%;大鳞舌鳎(8.79%)、五点斑鲆(7.24%)和宽体舌鳎(5.78%)为该季节的常见种。该季节中渔获量较高且具有一定经济价值的鲽形目种类还有角木叶鲽(4.67%)、五眼斑鲆(4.08%)以及窄体舌鳎Cynoglossus gracilis(2.91%)等。

2.2.2 区域变化

东海鲽形目鱼类的种类组成及优势种呈现明显的区域变化。其中,北部海域4个季节共采集鲽形目鱼类17 305尾,重375.5 kg,该海域鲽形目种类数仅有20种,在3个海域中出现鲽形目种类数最少。根据优势种与常见种的划分标准：该海域的优势种为短吻红舌鳎(69.73%),常见种为日本条鳎Zebrias japonicus(5.25%)。该海域中渔获量较高且具有一定经济价值的鲽形目种类还有断线舌鳎Cynoglossus interruptus(3.77%)、褐牙鲆(3.64%)和角木叶鲽(2.11%)。

中部海域4个季节共采集鲽形目鱼类30 477尾,重215.6 kg,该海域鲽形目种类数有31种,在3个海域中出现鲽形目种类数最多。根据优势种与常见种的划分标准：该海域的优势种为角木叶鲽(14.72%)和桂皮斑鲆(14.03%),常见种为五眼斑鲆(9.05%)、虫鲽(9.02%)、宽体舌鳎(8.94%)、短吻红舌鳎(6.80%)和纤羊舌鲆Arnoglossus tenuis(5.67%)。该海域中渔获量较高且具有一定经济价值的鲽形目种类还有半滑舌鳎(3.28%)和窄体舌鳎(2.36%)。

南部海域4个季节共采集鲽形目鱼类23 348尾,重293.9 kg,该海域鲽形目种类数有30种。根据优势种与常见种的划分标准：该海域的优势种为桂皮斑鲆(19.07%)、大鳞舌鳎(15.40%)、五点斑鲆(13.59%)、矛状左鲆(11.59%)和虫鲽(10.66%),常见种为五眼斑鲆(5.92%)和青缨鲆(5.02%)。该海域中渔获量较高且具有一定经济价值的鲽形目种类还有双线舌鳎Cynoglossus bilineatus(2.96%)、宽体舌鳎(2.70%)和半滑舌鳎(2.64%)。

2.3 资源密度

图2 东海海域鲽形目鱼类平均资源密度的季节变化Fig.2 Seasonal variations of the mean biomass density of the Pleuronectiformes fish in the East China Sea

根据4个季节调查资料可得：调查海域鲽形目鱼类平均资源密度以秋季最高(11月),为27.46 kg/km2,冬季最低(2月),为17.24 kg/km2,其余2个季节的平均资源密度分别为25.30 kg/km2(8月),18.32 kg/km2(5月)。鲽形目鱼类在4个季节的平均资源密度分布如图2所示。

春季：在整个调查海域,各站位所在海域鲽形目鱼类的资源密度在0.14～137.29 kg/km2之间,其资源密度最低出现在位于江外渔场的30号站位,资源密度最高出现在位于温台渔场的95号站位,整个调查海域鲽形目鱼类平均资源密度为18.32 kg/km2。鲽形目鱼类资源密度的总体分布呈现中间低,两边高;近海高,外海低的规律,其高值区有两个,一个是31°00′N以北,125°30′E以西的60 m水深以浅海域,另一个是28°00′N以南,125°00′E以西的100 m水深以浅海域。

不同区域鲽形目鱼类平均资源密度中,北部海域的平均资源密度最高,为27.78 kg/km2,主要鲽形目鱼类种类为短吻红舌鳎、大鳞舌鳎和断线舌鳎等种类;其次为南部海域,平均资源密度为23.62 kg/km2,主要鲽形目鱼类种类为矛状左鲆、虫鲽和大鳞舌鳎等种类;中部海域鲽形目鱼类平均资源密度最低,仅为5.72 kg/km2,主要鲽形目种类为虫鲽、短吻红舌鳎和带纹条鳎等种类(图3,表2)。

夏季：在整个调查海域,各站位所在海域鲽形目鱼类的资源密度在0.03～181.51 kg/km2之间,其资源密度最低出现在位于江外渔场的20号站位,资源密度最高出现在位于大沙渔场的9号站位,整个调查海域鲽形目鱼类平均资源密度为25.30 kg/km2。鲽形目鱼类资源密度的分布特征与春季的分布大致相同,只是在30°00′N附近,124°00′E以东的几个零星站位资源密度较春季略高。

不同区域鲽形目鱼类平均资源密度中,北部海域的平均资源密度最高,为33.35 kg/km2,主要鲽形目鱼类种类为短吻红舌鳎、褐牙鲆和大鳞舌鳎等种类;其次为南部海域,平均资源密度为27.59 kg/km2,主要鲽形目鱼类种类为五点斑鲆、大鳞舌鳎和桂皮斑鲆等种类;中部海域鲽形目鱼类平均资源密度最低,为15.97 kg/km2,主要鲽形目种类为角木叶鲽、短吻红舌鳎和纤羊舌鲆等种类(图3,表2)。

秋季：在整个调查海域,各站位所在海域鲽形目鱼类的资源密度在0.20～191.29 kg/km2之间,其资源密度最低出现在位于闽东渔场的107号站位,资源密度最高出现在位于鱼外渔场的62号站位,整个调查海域鲽形目鱼类平均资源密度为27.46 kg/km2。鲽形目鱼类资源密度的高值区集中分布在28°00′N以南站位,其它海域的资源密度分布较为分散,无明显高值聚集区域。

不同区域鲽形目鱼类平均资源密度中,南部海域的平均资源密度最高,为39.72 kg/km2,主要鲽形目鱼类种类为桂皮斑鲆、大鳞舌鳎和虫鲽等种类;其次为中部海域,平均资源密度为23.63 kg/km2,主要鲽形目鱼类种类为桂皮斑鲆、宽体舌鳎和五眼斑鲆等种类;北部海域鲽形目鱼类平均资源密度最低,为22.18 kg/km2,主要鲽形目种类为短吻红舌鳎、大鳞舌鳎和日本条鳎等种类(图3,表2)。

冬季：在整个调查海域,各站位所在海域鲽形目鱼类的资源密度在0.06～87.23 kg/km2之间,其资源密度最低出现在位于长江口渔场的22号站位,资源密度最高出现在位于大沙渔场的2号站位,整个调查海域鲽形目鱼类平均资源密度为17.24 kg/km2。鲽形目鱼类资源密度的分布呈现近海低、外海高的特征,其资源密度有两个高值区,一个位于31°00′N以北,124°00′E以东的45 m水深以深海域,另一个位于27°30′N以南,122°30′E以东的90 m水深以深海域。

不同区域鲽形目鱼类平均资源密度中,北部海域的平均资源密度最高,为22.38 kg/km2,主要鲽形目鱼类种类为短吻红舌鳎、大鳞舌鳎和断线舌鳎等种类;其次为南部海域,平均资源密度为20.65 kg/km2,主要鲽形目鱼类种类为桂皮斑鲆、五点斑鲆和宽体舌鳎等种类;中部海域鲽形目鱼类平均资源密度最低,为10.39 kg/km2,主要鲽形目种类为桂皮斑鲆、角木叶鲽和窄体舌鳎等种类(图3,表2)。

表2 不同区域间鲽形目鱼类的平均资源密度（kg/km2）Tab.2 The average density of the Pleuronectiformes fish resources in different areas

2.4 资源量评估

经计算可得：东海海域鲽形目鱼类的现存资源量为12 016.11 t。各个季节鲽形目鱼类的现存资源量见表3。

图3 东海海域不同季节鲽形目鱼类资源密度分布Fig.3 Density distribution of the Pleuronectiformes fish resources in the waters of the East China Sea in different seasons

表3 东海海域各季节鲽形目鱼类现存资源量Tab.3 The amount of the Pleuronectiformes fish resources in stock living in the East China Sea in different seasons

根据表4所得结果可以看出：东海海域主要鲽形目鱼类资源量超过千吨级的有短吻红舌鳎和桂皮斑鲆两种,资源量在500～1 000 t之间的鲽形目种类有大鳞舌鳎、虫鲽、五眼斑鲆、矛状左鲆和点斑鲆,资源量在300～500 t之间的鲽形目种类有角木叶鲽、宽体舌鳎和半滑舌鳎。以上10种东海主要鲽形目种类的年现存资源量为8 912.60 t,占全部鲽形目种类现存年资源总量的74.17%。

表4 东海海域各季节主要鲽形目种类现存资源量（t）Tab.4 The amount of the main Pleuronectiformes fish in stock living in the East China Sea in different seasons(t)

3 讨论

3.1 出现频率

本次调查中共捕获鲽形目鱼类885 kg,占调查中鱼类渔获量的14.24%,渔获比例不高,但从出现频率来看,全年4个航次中,鲽形目的出现频率高达95.91%,每个航次的出现频率均在90%以上。这说明调查海域中,鲽形目鱼类在整个鱼类资源中所占的总生物量水平虽然不高,但分布范围广泛,物种多样性水平相对较高。这与杨俊杰等[18]的研究结果相一致。

3.2 种类及优势种组成

根据以往研究资料,中国沿海共有鲽形目鱼类134种,隶属于8科,40属[15]。其中,南海种类数最多,共有74种,东海种类仅次于南海,有54种,黄渤海种类数最少,仅有14种。本次调查中,共出现鲽形目鱼类种类52种,与成庆泰[13]的研究结果基本一致。在本次调查出现的所有鲽形目种类中,以舌鳎科种类数最多,有15种,其次为鲆科,有12种,两者占总种类数的51.9%。以往的调查资料中,中国沿海的鲽形目鱼类种类数均不超过20种[19-22],而本次调查出现的种类远远高于以往的研究结果,一方面是由于以往调查区域较小,造成鲽形目鱼类出现的种类数较少;更为重要的是：以往的大面定点调查中,使用的调查网具多为双拖网或小型拖网,而本次调查使用的网具为桁杆拖虾网,根据鲽形目鱼类的栖息水层、游泳能力等生态习性,本次调查的网具能够更好的捕获底栖鱼类,从而使研究结果能够更加真实的反映调查海域鲽形目鱼类的种类组成及分布特征。

从种类的季节分布来看,秋季和冬季出现的种类数最多,夏季和冬季出现种类数相对较少。这可能是由于海洋中大部分鱼类,包括鲽形目鱼类在内,均在春、夏季游向近岸水域进行产卵洄游[24],而本次调查的站位均设置在禁渔线以外,调查捕获的几率相对较低,造成种类数减少。

从种类的区域分布来看,中部区域和南部区域出现的种类数相差不大,而北部区域出现种类数明显低于其它两个区域,究其原因,主要是因为中国沿海鲽形目的区系组成中,暖水性种类最多,暖温性种类次之,而冷温性种类最少[13],即纬度越低,鲽形目鱼类的种类数越多,整个东海海域的鱼类组成与分布也呈现同样的趋势[25]。全年4个季节中出现的的优势种有：短吻红舌鳎、桂皮斑鲆、矛状左鲆、虫鲽和大鳞舌鳎。其中,短吻红舌鳎是常年优势种,其它种类都是仅在两个或一个季节中出现的优势种。短吻红舌鳎除在秋季的优势度次于桂皮斑鲆以外,其余3个季节均为第一优势种,且在这3个季节该种类的渔获重量占整个鲽形目鱼类的重量百分比均高于30%。由此可见：短吻红舌鳎为东海海域鲽形目鱼类中最为重要的优势种。这与以前的调查结果一致[19]。此外,东海鲽形目鱼类的优势种变化也具有明显的区域特征：东海中北部海域鲽形目的优势种均为暖温性种类,优势种单一,但优势度十分明显;而东海南部海域的优势种种类较多,各优势种的优势度分布较为均匀,且优势种主要以暖水性种类居多。这表明海洋鱼类的种类分布与纬度变化密切相关[26]。

3.3 资源量

根据4个航次的调查结果：共捕获鲽形目种类52种,共885.0 kg,鲽形目鱼类的年平均资源密度为22.12 kg/km2,远远低于整个东海鱼类的平均资源密度[27-28],可见鲽形目在整个东海鱼类生物量中的占比很小。与此同时,同其它底层鱼类一样,随着东海捕捞力量的不断加强,鲽形目鱼类资源已经得到了很大程度的破坏[29]。从资源密度的季节分布来看,秋季鲽形目鱼类的平均资源密度最高,冬季最低,这主要是由于秋季调查海域的海洋环境较为稳定,鲽形目鱼类大部分聚集在水深200 m以浅的东海大陆架海域,而冬季大部分鲽形目鱼类则向水深较深的外海海域进行越冬洄游,其资源密度也相应下降[15]。此外,鲽形目资源密度的空间分布大体呈现沿岸高,外海低;南部高,中北部低的特征,这也恰好符合鲽形目鱼类的生态分布特征[13,15]。

本文估算鲽形目鱼类现存资源量的大小时,既考虑调查评估海域鲽形目鱼类在不同季节出现的优势种类不同,又考虑资源量的瞬时性,采取先算出各季节、各种类的资源量,以出现数量最多的月份的资源量来代表某一鲽形目鱼类的现存资源量,然后将4个航次中各种鲽形目种类最高的资源量累加得出评估海域鲽形目鱼类的现存资源量。近年来,渔业资源评估模型发展迅速,与传统扫海面积法相比,其减少了实测数据的依赖,降低了资源调查成本。但一方面模型的选择和使用具有较大的难度,另一方面模型的参数同样也需要大量的基础数据支撑(体长、年龄等),并且部分参数的估计存在困难还需依靠外部设置(死亡系数等)[30]。

根据此方法得出的东海海域鲽形目鱼类的年现存资源量为12 016.11 t。与2006-2007年浙江南部外海调查所得鲽形目资源量折算到整个东海海域的资源量13 426.6 t相比[31],现存资源量变化不大。同其它海区相比,1983年渤海海域鲽形目鱼类的现存资源量为3 862 t[32],远远低于东海海域鲽形目鱼类的现存资源量。不同种类的现存资源量中,以短吻红舌鳎最高,为2 481.1 t,其它现存资源量较高且具有一定经济价值的种类有大鳞舌鳎(945.8 t)、角木叶鲽(499.5 t)、宽体舌鳎(463.1 t)和半滑舌鳎(335.0 t)。

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