河曲马种质资源研究进展

闫尊强，朱才业，马忠涛，毛红霞，魏红亮，王 力，滚双宝，张昌吉*

（1.甘肃农业大学 动物科学技术学院，甘肃 兰州 730070；2.甘南藏族自治州畜牧工作站，甘肃 合作 747000；3.甘肃省环县动物疫病预防控制中心，甘肃 环县 745700；4.甘肃省庆阳市动物疫病预防控制中心，甘肃 庆阳 745000）

河曲马是我国古老的良种马之一，又称乔科马、唐克马[1]。其生存在低温、潮湿、高寒、雨量充沛、地势开阔和牧草茂盛的草地环境，逐步形成了可稳定遗传的优良特性，如耐粗饲、适应性强、抗病力强、挽力大、持久力好，这些优良特性使河曲马作为农牧民交通工具骑乘而用。随着社会的快速发展，轻便而舒适的现代化交通工具取代了传统交通工具，河曲马数量逐渐减少[2]。为科学保护这一地方马种，也为进一步解析其优良特性的分子遗传机理提供相应资料，本文从河曲马的产区环境、培育过程、外貌特征、数量分布等方面进行了综述。

1 河曲马的形成

河曲马作为我国历史悠久的马品种之一，其形成过程较为复杂。据史料记载，北魏时期的吐谷浑部落从辽东迁移进入黄河第一湾的美丽草原，也就是现在的四川、青海、甘肃三省交界处（即河曲地区），带来的蒙古马成了“土著居民”。唐代安史之乱后，吐谷浑、吐蕃羌等部落一举攻下唐代时期位于河曲草原上的养马基地，随之而来的波斯马、大宛马、乌孙马等也落户河曲草原。元代时期，英勇彪悍的蒙古族人进入河曲地区，蒙古马被带入河曲地区[3-4]。自此以后，河曲地区广袤草原成了这些外来马品种生存和繁衍的“天堂”，营养价值极高的乔木科及莎草科牧草（如披针草、水麦冬、垂穗披碱草、沼针蔺、水稗子）成为各族广大群众长期培育河曲马的营养基础，加之优胜劣汰的自然法则作用，逐步形成了载乘能力强、体格高大和骨骼肌腱发达的河曲马[5]。总之，在1 600多年的形成过程中，前期受到诸多外血马品种的影响，后期产区相对闭锁，与外界接触较少，马血液的更新在产区内或接壤地区进行，未受到外来马品种血液的倾入和影响，进而在高原牧区培育形成了河曲马[3,5]。

2 产区自然环境

产区海拔3 300～4 200 m，气候寒冷，年均温度1.4 ℃，年温差小（22.2 ℃），日温差大（25 ℃）。最热的7月平均气温12.8 ℃，最冷的1月平均气温-9.0 ℃，极端最低气温-34.4 ℃，日照极为充足（2 519 h/年），辐射较为强烈（150 kcal/cm2），四季不明显，冬长夏短。受冬、夏季风的交替影响，产区全年雨季分明，冬季降水稀少、寒冷干燥，夏季降水多、空气潮湿，年均降雨量600 mm左右，6—8月占全年降水量的70%左右，春秋季节天气变化无常。境内细流及支流众多，水源丰富，坡角、梁底、涌泉等处的流水所形成的细流均匀分布在各个草原上，还交织分布着许多不同大小的湖泊、洼地和沼泽水面，主要支流有西科河、浪大河、黑河、白河、贾曲河等，最终汇入黄河[5-7]。

产区土壤肥沃，主要有山地草甸土、沼泽土和高山草甸土，分布着不同类型的植被。山地草甸土主要分布在山脚缓坡地带与平坝干地中，堆积物较多，土层厚度2 m左右，腐殖质层厚度20～30 cm，有机质含量5%～15%，主要植被类型为禾本科草甸、灌丛杂草草甸、寥属草甸等；沼泽土分布在山脚、坝的蝶形洼地及河沟两侧等常年积水地带，土层母质是粉砂与亚粘土，主要植被类型为沼泽草甸等；高山草甸土主要分布在山地的云杉、冷杉暗针叶林带，主要植被类型为亚高山草甸等。产区牧草根系发达，富含蛋白质、脂肪、钙、钾等，河曲马最为喜爱[5-8]。

3 产区分布及数量

甘肃、青海和四川三省交接地区是河曲马的主产区，包括甘肃省玛曲县、碌曲县及夏河县，四川省若尔盖县、阿坝县及红原县，青海省河南蒙古族自治县、泽库县及久治县[4]。姚玉璧等[9]2004年报道，河曲马的数量约19万匹，包括青海省3万匹、四川省6万匹、甘肃省10万匹；申小云等[10]2007年报道，河曲马存栏数约13.96万匹。近年来，河曲马的数量急剧减少，很有必要采取措施进行保种，防止优良基因丢失。

4 外貌特征

河曲马外形匀称且厚重，全身结构良好，体格高大。头重但不粗糙，头宽短且丰实，最常见直头，偶见兔头或半兔头，耳长眼较大，鼻梁隆起，鼻孔大，鼻翼略薄，唇厚，下唇微下垂；颈部中等长而稍斜，颈部肌肉不发达，颈肩结合良好；髻甲高度适中，背腰长而平直，胸部宽深，腹部大而充实，尻宽较短斜；四肢中等高且端正，关节强壮有力，筋腱发育充分；蹄大小适中，广平蹄居多，蹄质较软[4,8]。

河曲马毛色以黑毛、青毛、骝毛和栗毛为主，部分马匹头部、四肢等出现白章。姚绍根等[8]报道，1978年对232匹河曲马毛色进行调查，发现骝毛85匹，占36.64%，黑毛53匹，占22.84%，青毛49匹，占21.12%，栗毛26匹，占11.21%，其他毛色19匹，占8.19%。李英等[4]报道，1985年对河曲马的白章出现部位情况进行调查和统计分析，发现836匹马中出现白章者190匹，占22.73%，其中头部白章157匹，占82.63%，四肢白章33匹，占17.37%；在头部白章中，“星”型75匹，占47.77%，“额刺”型54匹，占34.39%，“流星”型15匹，占9.56%，“飞白”型10匹，占6.37%，“鼻端白”型3匹，占1.91%；此外还观察了155匹马的肤色，黑色78匹，占50.32%，褐色64匹，占41.29%，粉色13匹，占8.39%。

5 体尺及体重

多位学者测量了河曲马的体尺和体重，数据不一，但较为接近。郎侠等[11]报道，甘南州测定成年河曲马（23匹公马、104匹母马）的体尺和体重，发现成年河曲公马体高、体长、胸围、管围和体重均高于成年河曲母马（图1A）。例如公马体重达435.86±35.52 kg，母马则为397.18±40.75 kg，相差38.68 kg。申小云等[10]对成年河曲马体尺测量后，发现成年公马体高、体长、胸围、管围和体重也均高于成年母马（图1B），这同郎侠等[11]的报道一致，但体重相差较大，躯体各部位测量结果表明：成年公马前躯长、后躯长、身宽、蹄围、前肢高和背高均高于成年母马，而中躯长、头长、耳长、胸深和股长测量值则低于成年母马（图2）。申小云等[10]还发现不同月龄（3月龄、6月龄、12月龄、24月龄、36月龄及48月龄）河曲公母马的各部位比例不断变化，初生时整个个体呈高而短的立方形，随着生后体轴骨和扁平发育速度的逐渐增加，体躯逐渐粗壮，体长比例增大，不同月龄公母马管围数值基本接近（图3）。

图1 成年河曲马体尺及体重结果

6 繁殖特性

图2 成年河曲马体躯各部位测量结果

图3 不同月龄河曲公马（A）和母马（B）体尺测量结果

河曲马是性成熟较早的马品种之一。郎侠等[11]报道甘南州统计了566匹成年河曲母马的繁殖数据，发现12月龄左右已有性活动，24月龄达到性成熟，即可配种，发情周期为15～40 d，平均22 d，持续时间3～10 d。申小云等[10]调查发现河曲马妊娠期357 d，每年4—7月是母马发情配种季节，其中5月和6月为旺季，36月龄产头胎，2年1胎或3年2胎，母马6～12岁为盛产期。李英等[4]调查发现公马繁殖能力最强时期在6～15岁，平均繁殖年限为18～20年。目前，河曲马的繁殖为公、母混群放牧自然交配，公母马比例为1∶10左右[12]。令世鑫等[13]采集河曲马睾丸组织，经酶消化差速贴壁法获得河曲马睾丸组织成纤维细胞，分析发现染色体数量为32对，乳酸脱氢同工酶有4条带（即LDH1、LDH2、LDH3、LDH4），其中LDH3浓度较高、活性较强，该研究从细胞水平探究了河曲马的种质遗传特性。

7 经济类型

杨冉等[14,15]报道，依据马的体型和性能将马分为乘用（骑）型、挽用型、驮用型、兼用型（挽乘型、乘挽型和驮挽型）。据《中国马驴品种志》记载，河曲马群体中兼用型和兼用偏挽用型合占80.44%，兼用偏乘用型占19.56%，表明河曲马以兼用型为主，无乘用型个体[16]。但有文章和书籍记载了不同产区河曲马的经济类型，发现以兼用型为主的河曲马中存在较少比例的乘用型马。报道称川西北某马场712匹河曲马中乘骑型占25.10%，青海省河南蒙古族自治县种马场633匹河曲马中乘用型占5.20%，甘南州河曲马场743匹河曲马中乘用型占7.80%[1]。郎侠等[11]分析甘南州河曲马场198匹河曲马经济类型所占比例，兼用型占80.80%，挽用型和乘用型各占16.67%、2.53%。可以考虑将河曲马向乘用型选育，既保留原有河曲马适应性强的优势，还可能培育出生产性好的乘用型新品种（系），从而满足现代赛马市场对乘用型马种的需求，创造出可观的经济效益，选育与保种结合的方式才能更好地保护这一古老的优秀马品种。

8 乘速和挽力

河曲马乘速快、挽力强。一般骑乘、赛马等所用马均从骟马中挑选，因此各种役用能力的测定是以骟马为准。2002、2003年在玛曲县、合作市两次旅游节赛马中，冠军马1 000 m用时1分15秒，1 500 m用时2分11秒，2 000 m用时2分35秒；慢步轻挽速力试验发现其正常挽力40～45 kg，平均速度85 m/min，约4～5 km/h[4]。河曲马表现出赛马潜质，可以考虑培育用于赛马的品种（系），以满足现代赛马市场对马种的需求。

9 体征指标

张德寿等[17]对甘南州河曲马场63匹马的多项指标（如体温、脉搏、呼吸频率）进行测定，发现河曲马的体温为38.67±0.42 ℃、脉搏为47.09±2.69次、呼吸频率为18.78±2.41次。相较于国内其他马种（如哈萨克马、伊犁马），河曲马的体温、脉搏和呼吸频率略高，更利于适应高寒低氧环境。

10 产肉性能

崔泰保等[18]对14匹河曲马产肉性能进行测定和分析，发现平均活重341.43 kg、胴体重165.53 kg、净肉重130.18 kg、骨重35.35 kg；屠宰率、净肉率、胴体净肉率与胴体骨重率分别占比48.19%、38.27%、79.42%和20.57%；骨肉比1∶3.86；眼肌面积75.7 cm2；特等肉23.51 kg，占14.28%，一等肉78.18 kg，占47.52%，二等肉56.64 kg，占33.94%，三等肉6.23 kg，占3.80%。相较于哈萨克马、伊犁马、伊吾马等，河曲马胴体净肉率、净肉重、眼肌面积等指标均较高，说明河曲马有极好的产肉性能，可以考虑加强饲养管理，改善培育条件，将河曲马向肉用型选育，形成肉质鲜美、营养丰富的新型肉用马品种（系），实现保种与利用同步进行的目的。

11 肉品质

河曲马肉高蛋白、低脂肪，富含人体所需的必需氨基酸、多不饱和脂肪酸及维生素C。鄢珣等[19]对河曲马肉品质进行分析，发现水分占比72.60±3.05%、粗蛋白占比22.87±1.32%、粗脂肪占比4.94±3.24%、粗灰分占比1.12±0.06%；赖氨酸占比2.22±0.12%、苏氨酸占比1.18±0.07%、缬氨酸占比1.24±0.07%、蛋氨酸和半胱氨酸占比1.13±0.18%、异亮氨酸占比1.22±0.07%、亮氨酸占比2.19±0.12%、苯丙氨酸和酪氨酸占比2.13±0.13%，维生素C占比 20.20±3.32 mg/100 g。此外，河曲马肉与人体所需“理想蛋白质”建议标准相比，除缬氨酸略低外，其他氨基酸均高于建议标准量，表明河曲马肉营养价值高；河曲马多不饱和脂肪酸含量达22.64%，亚油酸占17.45%，P/S比值为0.6∶1，猪、牛和羊脂分别为0.21∶1、0.09∶1和0.07∶1（P/S越接近1，脂肪营养价值越高），表明河曲马脂营养价值高于猪、牛和羊脂。因河曲马肉味美、质优，更益于人体健康，可考虑提高人类饮食中的马肉比例，从而带动河曲马产业转型。

12 杂交利用

杨世忠等[20]报道，引进2匹河曲种公马与16匹建昌母马开展杂交繁育，相比较于建昌马，河建杂交一代公马和母马在0月龄、6月龄、12月龄、18月龄和24月龄等阶段的体重、体高、体长、胸围、管围等指标均差异显著，且随着年龄的增长差异更明显，河建杂交一代公母马生长发育较快，表明引入河曲马改良建昌马试验方法是科学的，为建昌马优良地方品种保护、改良提高及开发利用提供了参考。

河曲马肉品鲜美、富含蛋白质、低脂肪，具有保健作用，可考虑提高人类饮食中的马肉比例，带动河曲马产业转型。河曲马乘速快、挽速力好，适合赛马业需求，可培育专门用于赛马的河曲马品系。此外，河曲马奶的营养成分还未见相关科学研究报道，未来可对河曲马奶进行深入研究，围绕河曲马奶产品（如酸奶、奶酪）开展持续性探索。应进一步提供科技支撑力量进行河曲马保种选育及马产业转型工作，确保河曲马品种资源充分利用。