植物多糖在鱼类养殖中的应用研究进展

刘 永，闫世雄，杜彦丽 ，何 洋 ，施红梅 ，王 坤 ，豆腾飞，刘丽仙，申志超，贾俊静，葛长荣

（1.云南农业大学 动物科学技术学院，云南 昆明 650201；2.云南农业职业技术学院，云南 昆明 650201；3.汝阳县农产品质量安全检测站，河南 汝阳 471200）

随着世界人口的持续增加，水产品需求和养殖规模越来越大，截至2014 年人工养殖产量占总量的50%以上[1]。鱼类作为主要的水产品，其质量安全备受关注。然而，随着水产养殖迅猛发展，养殖方式的不断提升，单位水体养殖密度越来越高，养殖水域环境污染不断恶化，水产养殖病害发生越来越频繁，因病害造成的水产养殖损失重大。其中制约鱼类养殖发展的主要因素之一是病毒、细菌、寄生虫和真菌等引起的疾病，虽然一些抗生素、疫苗和化学药物以及一些免疫刺激剂已被应用在渔业养殖上，且取得显著成效[2]，但过度使用带来了许多副作用，如在鱼类养殖中过度使用抗生素，会导致鱼类产生耐药性，干扰微生态环境，并引起药物残留，从而使环境受到污染[3-5]。因此，在大需求和食品质量安全的背景下，健康管理和病害控制技术是病害防控的关键技术，以植物多糖调控为主的病害防控模式已成为水产病害防控的重要技术手段之一。

多糖是生物有机体内主要聚合物之一[6]，是由多个单糖基以糖苷键连接而成的高聚物，是多羟基醛或多羟基酮及其缩聚物和衍生物的总称[7]，广泛存在于植物、动物、微生物中。植物多糖是由多个相同或不同的单糖以α-或β-糖苷键组成的聚合度超过10 个的聚合物，主要包括淀粉、纤维素、果聚糖和果胶质等[8-9]。近年来，很多学者研究表明，植物多糖对鱼类的生长、抗菌抗病、免疫、抗氧化和降血糖血脂等性能有积极作用[10-13]。笔者针对近年来水产养殖过程中植物多糖对鱼类生长性能、抗菌抗病、免疫、抗氧化和降血糖血脂等方面的研究进展进行综述，以期为水产健康养殖研究与利用提供理论参考。

1 植物多糖对鱼类生长性能的影响

鱼类的生长性能主要受品种、环境、饲料营养、养殖模式、管理水平和饲料投喂技术等方面影响。以往对鱼类生长性能影响的研究主要是从遗传育种、饲料营养组分、添加益生菌、温度等方面入手[14-17]。近年来，饲料中添加植物多糖改善鱼类的生长性能也颇受学者喜爱。

王志敬等[18]研究表明，饲料中添加1.6 g/kg 的玉屏风多糖可以显著改善草鱼的生长性能和免疫能力，试验组的增重率和特定生长率、头肾指数和脾脏指数、肝胰脏中超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活力均高于对照组。在罗非鱼饲料中添加1 500 mg/kg 的黄芪多糖（APS）可显著提高罗非鱼的生长速率、饲料转化率和采食量[19]。LIN等[20]在饲料中分别添加0、0.2%COS、0.25%APS、0.2%COS＋0.25%APS饲喂大口黑鲈56 d，结果表明，与对照组相比APS 和COS 单独或混合使用均可以显著提高大口黒鲈的终质量、特定生长率，降低饲料转化率。饲料中添加0.4%的岩藻多糖可显著提高幼年红鲷的日增质量[21]。从蘑菇柄中提取的粗多糖能增强罗非鱼在pH 扰动环境下的生长性能[22]。夏晓杰等[23]研究氧化魔芋葡甘露聚糖（OKGM）对齐口裂腹鱼生长性能的影响，结果显示，1.6%的OKGM 能改善齐口裂腹鱼生长状况，提高蛋白质效率。ZHENG等[24]在饲料中添加0、4、8、16、32 g/kg的OKGM饲喂齐口裂腹鱼60 d，研究其对齐口裂腹鱼生长性能、生长表现和肠道微生物的影响，结果显示，与对照组相比，添加8、16 g/kg 的OKGM 均能显著提高齐口裂腹鱼的增质量率、特定生长率、蛋白质利用率和饲料转化率。HIEN 等[1]在饲料中添加0、5、10、20 g/kg的玉米低聚木糖（CDXOS），测定其对罗非鱼生长性能的影响，结果表明，添加10 g/kg CDXOS可提高罗非鱼的产量、生精量、饲料转化率。PILARSKI 等[25]利用2 种不同分子量的β-葡聚糖BG01、BG02 饲喂罗非鱼，研究对罗非鱼生长性能影响，结果表明，与对照组相比BG01、BG02均能提高罗非鱼的生长速率和终体质量。AKBARY 等[26]在鲻鱼的饲料中添加了0、5、10、15 mg/kg的石莼海藻多糖（WPU），研究其对鲻鱼的生长性能、氧化酶活性和免疫性能的影响，结果显示，与对照组相比添加10 mg/kg 的WPU 可提高鲻鱼的终产量和饲料蛋白利用率。在河豚鱼饲料中添加2%（20 g/kg）的板蓝根多糖（IRPS）可提高河豚的终质量、增重率、特定生长率和成活率[27]。综上，在饲料中添加植物多糖对鱼类生长性能、氧化酶活性、饲料蛋白利用率等方面均有显著影响。不同植物多糖对鱼类生长性能的影响如表1所示。从表1总结的生长性能可以看出，并不是所有的剂量组都对鱼类的生长有作用，合适的多糖添加剂量组才能对鱼类的生长起到促进作用。因此，如何科学合理地使用植物多糖，今后的研究还应该对多糖的剂量及使用时间之间的关系进行研究，才能使植物多糖对鱼类养殖起到最有效的作用。

表1 不同植物多糖对鱼类生长性能的影响Tab.1 Effects of different plant polysaccharides on growth performance of fish

2 植物多糖对鱼类抗菌抗病能力的影响

集约化的养殖环境使鱼类患病风险加剧，传统的治疗药物、抗生素、化学药物在治疗疾病的同时也带来了药物残留、细菌耐药性增强和水体污染等问题[36]。具有抗菌抗病能力、可生物降解、安全无污染的植物多糖在渔业养殖上有着举足轻重的地位[37-38]。

GORA 等[39]在饲料中添加0、1%、2%、3%、6%的马尾藻多糖（FRSE），饲喂南亚黑鲮60 d 后感染嗜水气单胞菌，检验了南亚黑鲮的存活情况和2种抗菌肽mRNA 的表达情况，结果表明，与对照组相比，添加FRSE 组的存活率更高且2 种抗菌肽mRNA在肝脏、皮肤和肠组织中的表达水平明显提高，表明FRSE 可提高南亚黑鲮的抗菌抗病能力。GIRI 等[32]在饲料中添加0、0.1%、0.2%、0.4%、0.8%的吊兰多糖（CBP），饲喂南亚黑鲮后注射嗜水气单胞菌饲养14 d 观察其抗菌能力，结果显示，添加CBP 能明显提高南亚黑鲮的抗菌能力，添加0.4%CBP 效果最为明显。WANG[40]等研究比较了无花果多糖、板蓝根多糖和五倍子多糖对罗非鱼先天性免疫反应和抗嗜水气单胞菌能力的影响，结果显示，3 种多糖作为免疫刺激物均可增强罗非鱼的免疫反应和抗嗜水气单胞菌的能力，以无花果多糖效果最为明显。还有研究表明，喂食巨藻多糖可以提高鲤鱼抵抗嗜水气单胞菌和爱德华氏菌属的能力[41]。采用添加量为1%的黄芪多糖和当归多糖对鲫用维氏气单胞菌进行攻毒处理，能抑制维氏气单胞菌攻毒引起的细胞凋亡[42]。饲料添加3 g/kg的当归多糖（ASP）饲喂84 d 可提高石斑鱼的免疫参数和抗迟钝爱德华菌能力[43]。综上在饲料中添加植物多糖可不同程度增强鱼类抗病抗菌能力，是抗生素等化学制剂的不二替代品。不同植物多糖对鱼类抗菌能力的影响如表2所示。

表2 不同植物多糖对鱼类抗菌能力的影响Tab.2 Effects of different plant polysaccharides on the antimicrobial resistance of fish

3 植物多糖对鱼类免疫性能的影响

植物多糖是一种重要的免疫调节剂，可以通过激活巨噬细胞、T淋巴细胞和B淋巴细胞，促进细胞因子生成，增加补体等方式对机体的免疫系统进行调节[45]。

ZAHRAN 等[19]饲喂罗非鱼APS后，通过测定试验组和对照组血清中的免疫指标，结果显示，试验组血清溶菌酶、呼吸爆裂活性、吞噬活性、SOD 和GPx 的活性增强而NO 和MDA 的水平没有影响，表明饲料添加APS 可提高罗非鱼的免疫性能。AKBARY 等[26]在饲喂石莼海藻多糖（WPU）后继续用细菌P.damselae感染鲻鱼，通过检测鲻鱼血清免疫参数和比较攻毒后鲻鱼死亡率研究WPU对鲻鱼免疫性能的影响，结果显示，饲喂WPU后鲻鱼体内的溶菌酶、吞噬细胞和呼吸破裂活性增强，10 mg/kg的WPU 对鲻鱼免疫性能影响最为明显。YENGKHOM 等[46]在饲料中添加0、2、20、200 mg/kg的绿藻多糖饲喂罗非鱼后感染嗜水气单胞菌，PCR检测了试验前后罗非鱼血清中免疫相关基因的表达和酶活性，结果表明，在饲料中添加3 种剂量的绿藻多糖与未添加组进行对比，可以看出绿藻多糖能刺激罗非鱼的非特异性免疫反应、免疫基因表达和疾病抵抗，其中，效果较好的是中等剂量组。GORA 等[39]通过饲喂马尾藻多糖（FRSE）测定了南亚黑鲮血清溶菌酶的活性、球蛋白比率和吞噬活性，结果表明，日粮添加FRSE的南亚黑鲮表现出更好的非特异性免疫应答效果。GIRI 等[32]通过在饲料中添加吊兰多糖（CBP）饲喂南亚黑鲮，测定了南亚黑鲮血清中免疫参数（血清溶菌酶、补体C3、噬菌活性、RBA），运用RT-PCR 分析了免疫相关基因（IL-8、IL-1β、IL-10、TNF-α、TGF-β）的表达情况，结果表明，添加0.4%的CBP 饲养28 d 可显著提高南亚黑鲮的免疫反应。QUEZADA等[47]首次报道了饲料中添加石莼多糖可以提高罗非鱼的免疫反应。还有研究表明，在幼年欧洲鳗鲡的日粮中添加β-葡聚糖可增强其先天免疫性能[48]；巨藻多糖可以增强鲤鱼的免疫参数、提高免疫相关基因的表达水平[41]；板蓝根多糖具有激活河豚细胞免疫功能，改善巨噬细胞吞噬作用，并产生直接的抗菌和抗病毒作用[42]；岩藻多糖能显著影响红鲷仔鱼[20]和黄颡鱼[44]的非特异性免疫性能；饲料中添加0.6%海带多糖可显著提高龙胆石斑鱼血清中碱性磷酸酶（AKP）、溶菌酶（LZM）和总超氧化物歧化酶（TSOD）活性，表明海带多糖可提高石斑鱼的血清免疫性能[49]；云芝多糖能提高鲫鱼的先天防御性能和抗病能力[50]。植物多糖作为免疫调节剂可显著增强鱼类的免疫能力，提高抗病力。不同植物多糖对鱼类免疫性能的影响如表3所示。

表3 不同植物多糖对鱼类免疫性能的影响Tab.3 Effect of different plant polysaccharides on the immunity response of fish

4 植物多糖对鱼类抗氧化性能的影响

植物多糖通过清除鱼类体内对羟基自由基、超氧自由基（O2-）和DPPH自由基，提高谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、总超氧化物歧化酶（T-SOD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶（POD）的活性以及降低丙二醛（MDA）含量以提高鱼类的抗氧化能力[51]。

研究结果显示，饲料中添加10 mg/kg 的WPU饲喂鲻鱼，鲻鱼肝脏中TOD、TAC、GSH 活性增强，CAT、MDA活性降低，表明WPU可提高鲻鱼的抗氧化性能[24]。板蓝根多糖在调节河豚体内抗氧化酶活性方面具有积极作用[27]。岩藻多糖能显著影响红鲷仔鱼[20]和黄鲇鱼[44]的抗氧化性能。用3 g/kg的雨生红球藻饲喂虹鳟鱼，可有效增强虹鳟鱼的抗氧化性能[52]。从蘑菇柄中提取的粗多糖能提高罗非鱼在环境pH扰动下的抗氧化应激的能力[21]。甘草多糖可提高鲤鱼肝的抗氧化能力[53]。黄芪可提高温水太阳鱼的生长性能和在低温（（7.0±0.1）℃）条件下的抗氧化应激反应能力[54]。饲料添加0.1%的β-1，3/1，6-葡聚糖可以增强大西洋红鲷肝脏中抗氧化物的活性[34]。不同植物多糖对鱼类抗氧化性能的影响如表4所示。

表4 不同植物多糖对鱼类抗氧化性能的影响Tab.4 Effect of different plant polysaccharides on the antioxidan ability of fish

5 植物多糖对鱼类血糖血脂的影响

植物多糖具有良好的降血糖血脂功效，通过促进胰岛素分泌、改善胰岛素水平，调节相关酶活性，改善糖、蛋白质及脂肪代谢，促进肝糖元合成、抑制糖异生、增进免疫系统功能和抗氧化作用等多种途径发挥降血糖功能[55]。

研究表明，饲料添加岩藻多糖可降低幼年黄鲇鱼血清中的甘油三酯、胆固醇和血糖含量，具有一定降血糖血脂的功效[40]。瓜尔豆胶（70%为半乳甘露聚糖）对白海鲷吸收利用葡萄糖和降低血浆胆固醇和三酰甘油酯水平没有影响，但其可能有助于降低内源性葡萄糖的产量[56]。谭连杰等[29]研究了当归多糖对卵形鲳鲹生长性能的影响，结果显示，饲料添加0.10%的当归多糖可显著降低幼年鲳鲹血清胆固醇、甘油三酯含量和谷草转氨酶活性。当OKGM 添加量为1.6%时，能降低齐口裂腹鱼肌肉及肝胰脏粗脂肪含量，调节血脂水平[22]。不同植物多糖对鱼类降血糖血脂性能的影响如表5所示。

表5 不同植物多糖对鱼类降血糖血脂性能的影响Tab.5 Effect of different plant polysaccharides on hypoglycemic and hypolipidemic performance of fish

6 展望

水产品需求量不断上涨，在不忽视人类健康和环境可持续性的前提下，植物多糖作为生物化学制剂替代品具有巨大的潜力，但要使植物多糖或其复合物完全代替化学药物和抗生素还有很长一段路要走，未来的研究可从以下3个方面入手：（1）从细胞和分子层面研究植物多糖对鱼类免疫性能、抗菌抗病、抗氧化等影响的相关作用机制。（2）研究植物多糖与其他物质联合使用的协同作用效果。（3）利用植物多糖的抗氧化、提高免疫性能、降血糖血脂等优点，将植物多糖与其他食品原料进行复合，开发功能性食品。