许兆颖 ,刘玉兰 ,高星星 ,李若婵 ,王文娇 ,2,苗妍秀 ,2
(1.山西农业大学园艺学院,山西 太谷 030801;2.山西省设施蔬菜提质增效协同创新中心,山西 太谷 030801)
盐渍化土壤分布广泛,全球现有盐碱地面积约10 亿hm2,我国盐碱地总面积约2 700 万hm2,其中农田670 万hm2[1-2]。设施栽培生产中,园艺设施的封闭性、不合理的灌溉和施肥方式等易造成土壤次生盐渍化,限制作物正常生长发育,严重时甚至死亡[3]。盐胁迫不仅限制种子萌发,还引起植株生理代谢失调,降低叶片光合效率,减少干物质积累,降低果实品质和产量[4-7]。杨霄乾等[3]研究发现,100~400 mmol/L NaCl 浸泡会引起红粉番茄种子显著降低种子发芽率,限制幼芽生长,阻碍种子萌发。崔红利等[8]研究发现,高盐胁迫对小白菜造成严重的生理生化影响,丙二醛含量、抗氧化酶活性和脯氨酸含量显著增加,而小白菜幼苗鲜质量显著降低。
光质是影响植物生长发育的重要光环境要素,其中,红光和远红光比值(R∶FR)对蔬菜的生长发育、生理代谢、产量和品质起到重要的调控作用。已有研究表明,人工光源中常用的白色LED 灯R∶FR 的值在 7 左右,植被覆盖下的 R∶FR 值大多为0.09~0.7[9]。黄薪历等[10]研究表明,白天降低R∶FR值能显著增加番茄茎和叶中赤霉素和生长素含量,但降低单果质量和叶片叶绿素含量。ZHEN等[11]研究发现,降低R∶FR 值能增强生菜叶片净光合速率和PSⅡ实际光化学效率,有效提升光合作用。R∶FR不仅参与植株的光形态建成,还能缓解生物胁迫和非生物胁迫给植物带来的伤害[12-13]。CAO等[14]研究表明,降低R∶FR 值能显著提高番茄幼苗的株高、全株干质量和叶片净光合速率,有效促进番茄植株生长。于捷等[15]研究表明,降低R∶FR值能显著增加盐胁迫下番茄叶片和根系中渗透调节物质含量和抗氧化酶活性,降低活性氧和相对电解质渗透率,增强番茄幼苗的抗氧化能力。然而,目前盐胁迫下R∶FR对番茄果实品质方面的研究尚不清晰。
番茄(Lycopersicon eseulentumMill.)是我国广泛种植的设施蔬菜之一,不仅营养丰富、口感好,还能为人们提供大量天然维生素、矿质元素、纤维素等,具有非常好的营养价值和保健价值,但盐胁迫极易导致番茄植株生长缓慢、果实品质下降。因此,本试验以番茄为试材,研究不同R∶FR 值对盐胁迫下番茄植株生长和果实品质的影响,旨在为番茄抗盐栽培提供理论依据。
供试番茄品种为Micro-Tom,由山西农业大学基础系许小勇老师惠赠。
番茄种子经过温汤浸种、28 ℃催芽后,播种于装满沃德育苗基质的小方盆(10 cm×10 cm)中,放置于人工气候室中培养,白天温度为28 ℃,夜间温度为18 ℃,光强为250µmol(/m·2s),光周期为12 h/d,浇灌1 倍日本山崎番茄配方营养液,每株每2 d 浇灌8 mL 营养液。番茄果实进入白熟期后开始处理,共 6 个处理,即HL.对照,R∶FR=7,0 mmol/L NaCl;HM. R∶FR=7,50 mmol/L NaCl;HH. R∶FR=7,100 mmol/L NaCl;LL.R∶FR=0.7,0 mmol/L NaCl;LM. R∶FR=0.7,50 mmol/L NaCl;LH. R∶FR=0.7,100 mmol/L NaCl。其中,红光和远红光由LED灯提供,红光波长600~700 nm,波峰为660 nm;远红光波长700~800 nm,波峰为730 nm。处理24 d 后在果实完熟期开始测定番茄生长和生理指标。每个处理3次重复,每次重复4棵苗。
1.3.1 番茄植株生长指标测定 称量番茄果实、叶片、茎、根鲜质量,并计算出全株鲜质量。随后将植株放入烘箱105 ℃杀青,80 ℃烘干称量全株干质量。
1.3.2 番茄果实外在品质测定 单果质量采用电子秤称量,果实横纵径采用游标卡尺测量并计算出果实的果形指数,果实硬度采用GI-1 型果实硬度计进行测定。
1.3.3 番茄果实内在品质测定 采用DR101 数显糖度计测定可溶性固形物含量,采用蒽酮比色法测定番茄果实可溶性糖含量[16],采用考马斯亮蓝G-250 染色法测定果实可溶性蛋白含量,采用酸碱滴定法测定有机酸含量[17],采用2,6-二氯酚靛酚法测定果实Vc含量,采用石油醚法测定番茄红素含量[18]。
1.3.4 番茄果实矿质元素测定 采用浓硝酸-过氧化氢消煮法进行处理,采用AA-6200原子吸收分光光度计(日本岛津)原子吸收光谱法测定番茄果实中Ca、K、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn含量[19]。
原始数据采用Excel 进行记录,采用SPSS 中的Duncan检验法进行多组样本间差异显著性分析。
由表1 可知,与HL 处理相比,HH 处理的番茄叶片鲜质量显著降低17.14%(P<0.05),说明盐胁迫抑制番茄叶片生长。与HM 处理相比,LM 处理的番茄叶片鲜质量显著升高18.74%,全株干质量显著升高28.02%(P<0.05)。可见,添加低R∶FR能有效缓解盐胁迫对植株生长的抑制现象。
表1 盐胁迫下不同R∶FR值对番茄植株生长指标的影响Tab.1 Effect of different R∶FR on growth indexes of tomato plants under salt stress
果实的外在品质指标直接反映果实的商品品质。由图1可知,与HL处理相比,HM和HH处理下番茄果实的果形指数分别显著提高4.24%和6.54%(P<0.05),说明盐胁迫显著提高番茄果实的果形指数。与HM处理相比,LM处理的番茄单果质量显著提高15.92%,果形指数显著降低2.20%(P<0.05);与HH处理相比,LH处理的番茄单果质量显著提高20.5%,果形指数和果实硬度分别显著降低3.80%和17.98%(P<0.05)。说明盐胁迫添加低R∶FR 能显著增加番茄果实的单果质量,降低果形指数。
番茄果实内在品质指标反映番茄的食用品质、营养品质和加工品质,是果实品质优劣的重要指标。由图2可知,与HL处理相比,HM和HH处理的番茄果实中可溶性固形物含量分别显著上升23.12%和21.11%,可溶性糖含量分别显著下降30.27%和33.71%,HH处理的可溶性蛋白质和番茄红素含量分别显著下降20.41%和34.61%(P<0.05),说明盐胁迫显著降低番茄果实的内在品质。与HM 处理相比,LM 处理的番茄果实中可溶性固形物含量显著降低17.55%,而可溶性糖和Vc 含量分别显著增加64.34%和38.53%(P<0.05);与HH处理相比,LH 处理的番茄果实中可溶性固形物含量显著降低17.84%,而可溶性糖、可溶性蛋白质、Vc和番茄红素含量分别显著增加38.40%、76.83%、37.49%和29.95%(P<0.05)。说明盐胁迫下添加低R∶FR 能显著降低番茄果实的可溶性固形物,但提高可溶性糖和Vc含量。
由表2可知,与HL处理相比,HM和HH处理的番茄果实中Fe 含量分别显著下降44.00% 和49.64%(P<0.05),说明盐胁迫显著降低番茄果实Fe含量。与HM处理相比,LM处理的番茄果实中Fe含量显著提高45.63%(P<0.05);与HH 处理相比,LH 处理的番茄果实中K 和Zn 含量分别显著提高15.41%、262.44%(P<0.05)。可见,盐胁迫下添加低R∶FR能显著提升番茄果实矿质元素含量。
表2 盐胁迫下不同R∶FR值对番茄果实矿质元素的影响Tab.2 Effect of different R∶FR on mineral elements of tomato fruit under salt stress
盐胁迫下添加低R∶FR 显著促进番茄植株生长。本试验中,与HL 处理相比,HH 处理的叶鲜质量显著降低,这说明盐胁迫会抑制番茄植株生长,这与前人在黄瓜[20]、马铃薯[21]上的研究结果基本一致。这主要是由于盐胁迫伤害番茄叶片的光合机能,降低番茄叶片光合速率,减少碳水化合物积累,造成叶片鲜质量降低[22]。本试验发现,与HM 处理相比,LM 处理的番茄叶鲜质量和全株干质量显著增加,说明添加低R∶FR 能显著缓解盐胁迫对番茄植株生长的抑制效应,这可能是由于低R∶FR 能提高盐胁迫下番茄叶片光合作用,促进碳水化合物积累和植株干物质积累[14]。
盐胁迫下添加低R∶FR值显著提高番茄果实外在品质。周俊国等[23]研究表明,盐胁迫会降低嫁接黄瓜的单果质量,增加果实畸形率。本试验中,与HL 处理相比,HM 和HH 处理显著增加番茄果实的果形指数,而盐胁迫下添加低R∶FR(LM处理比HM处理,LH 处理比HH 处理)能有效增加番茄单果质量,降低果形指数,有利于番茄果实外在品质形成。这主要是因为盐胁迫显著降低叶片净光合速率,促进蔗糖和淀粉分解,降低番茄果实中的淀粉含量,而盐胁迫下添加低R∶FR 能提高叶片中光合作用,促进碳水化合物合成并转移到果实中大量积累[24]。
盐胁迫下添加低R∶FR可显著提高番茄果实内在品质。大量研究表明,盐胁迫显著降低果实内在品质。周俊国等[23]研究表明,盐胁迫会降低嫁接黄瓜果实Vc、游离氨基酸和可溶性糖含量,但增加纤维素含量。李晓庆等[25]研究表明,盐胁迫显著降低杜梨吸收根中的可溶性糖含量。本试验中,与HL处理相比,HM 处理的番茄果实可溶性糖含量显著下降,HH 处理的可溶性糖、可溶性蛋白质、番茄红素含量显著下降,说明盐胁迫显著降低了番茄果实内在品质,这可能是因为盐胁迫引起植株代谢紊乱,O2-·和H2O2快速积累,破坏细胞生长,造成果实品质下降[26-27]。而盐胁迫下添加低R∶FR能有效提升番茄果实的可溶性糖、可溶性蛋白质、有机酸、Vc和番茄红素含量,有利于番茄果实内在品质形成。这可能是因为低R∶FR 引起光敏色素构型发生变化,通过光信号转导途径诱导渗透调节物质积累,同时促进果实品质形成,最终有效缓解盐胁迫带来的伤害[28-29]。
盐胁迫下添加低R∶FR能显著影响番茄果实矿质元素含量。本试验中,盐胁迫显著降低番茄果实Fe 含量,这可能是由于盐胁迫抑制植株对Fe 的吸收,造成番茄果实中矿质离子失衡,而低R∶FR有效缓解离子失衡现象,促进Fe大量积累,有助于光合作用的光反应中光合电子传递链的顺利进行,促进碳水化合物的大量积累[30]。
综上所述,盐胁迫显著降低番茄果实的可溶性糖和Fe 含量,而显著提高果形指数和可溶性固形物含量;而添加低R∶FR 有效缓解盐胁迫对番茄果实带来的不良影响,显著提高番茄果实的单果质量、可溶性糖和Vc含量,并显著降低果形指数和可溶性固形物含量,有效提升番茄果实品质。