播期对糯玉米棒三叶生理指标、籽粒品质及产量的影响

侯 磊，李靖涛，周 伟，南芝润，张 杰，惠国强，田怀泽

（1.山西农业大学 玉米研究所，山西忻州034000；2.阳城县农业农村局，山西阳城048100；3.山西农业大学 山西功能食品研究院，山西 太原 030031）

糯玉米起源于我国，随着对其不断研究、推广及开发，我国的糯玉米产业发展迅速，种植面积达到了74万hm2[1]，品种品质大幅提升，产业效益显著增加。在口感方面，糯玉米具有糯、甜、香、嫩等特点[2]。因其籽粒中的淀粉几乎100%为支链淀粉[3]，且富含维生素B、维生素E和赖氨酸等氨基酸，糯玉米具有较高的营养保健价值及工业利用价值[4]。

在一定的生态环境中，适宜的播期有助于提高糯玉米品质和产量。肖尧等[5]研究指出，早播能够提高春玉米开花期的光合特性。徐田军等[6]研究了不同播期条件下玉米的籽粒灌浆特性，随着播期的推迟，玉米最大灌浆速率所需的时间提前，干物质积累量减少，产量受播期影响显著。玉米棒三叶（穗位叶和结实雌穗上下节的叶片）对干物质积累特别是产量形成非常重要[7]。细胞的保护酶活性、叶绿素含量、过氧化产物和GSH等非酶类抗氧化剂均已被作为玉米在逆境胁迫下的生理响应指标[8-13]。

关于播期对糯玉米棒三叶生理特性、籽粒品质及产量影响的研究相对较少，2018 年笔者调查了2 个糯玉米品种在不同播期下的叶绿素含量、过氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）和还原型谷胱甘肽（GSH）等生理指标和蛋白质、淀粉和粗纤维等主要成分及产量的变化，以期为糯玉米适时播种提高产量和品质提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验在山西省太谷县山西农业大学农作站玉米试验地（112°48′E，37°36′N）进行。该地区平均海拔约800 m，年平均气温9.7 ℃，年降水量461.9 mm，主要集中在6—8月。全年日照时数平均为2 530.8 h，辐射总量为545～581 kJ/cm2，年平均无霜期151 d，年平均蒸发量为718.4 mm。试验地土壤肥力如表1所示。

表1 试验地基本理化性状Tab.1 Fundamental physical and chemical properties of basic subsoil in experimental field

1.2 试验材料

供试糯玉米品种为晋糯18号、晋糯20号，其有效积温分别为2 250、2 200 ℃左右，购买于山西大丰种业有限公司。

1.3 试验设计

试验采用二因素裂区设计，主区为糯玉米品种，设晋糯18 号和晋糯20 号2 个水平；副区为播期，设B1（4月26日）、B2（5月10日）、B3（5月24日）、B4（6月7日）、B5（6月21日）和B6（7月5日）6个水平，共12 个处理，每个处理3 次重复。小区面积为25 m2（5 m×5 m），设9行，行距60 cm，株距30 cm。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 生理指标的测定 选取有代表性植株抽雄后的棒三叶叶片进行各项生理指标的测定[14]，取样日期如表2所示。采用丙酮-乙醇混合浸提法分别在波长为663、645 nm下测定叶绿素a和叶绿素b的含量；采用愈创木酚法在波长为470 nm 下进行过氧化物酶（POD）活性测定；采用硫代巴比妥酸（TBA）法在波长为 532、600 nm 下进行丙二醛（MDA）含量测定；采用二硫代二硝基苯甲酸（DTNB）与GSH 显色法在波长412 nm 下进行还原型谷胱甘肽（GSH）含量测定。

表2 不同播期糯玉米棒三叶活性的取样日期Tab.2 Sampling date of three-ear-leaves in different sowing dates of waxy maize

1.4.2 产量的测定 每个小区取中间2 行收获并测产。

1.4.3 品质指标的测定 使用近红外谷物分析仪（波通，DA 7250）测定籽粒中蛋白质、淀粉和粗纤维等主要成分的含量。

1.5 数据分析

采用Excel 2003进行原始数据处理，采用Origin 2018软件绘图，采用SPSS软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同播期下糯玉米棒三叶生理指标、籽粒品质及产量

由表3可知，不同播期对糯玉米棒三叶生理指标、籽粒品质及产量有显著影响（P＜0.05）。随着播种日期的推迟，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和GSH含量呈递减趋势，B1、B2播期显著高于其他播期。叶绿素a/b呈先升高后降低的变化趋势，B5播期的糯玉米叶绿素a/b 达到最大，并显著高于B1、B2、B3 播期，分别增加 20.25%、12.20%、12.74%。玉米棒三叶POD 活性、MDA 含量均随播期的推迟呈递减趋势，B1、B2 和 B3 播期的糯玉米 POD 活性显著高于其他播期，其中，B1 播期POD 活性比B6播期高23.66%；B1播期糯玉米MDA 含量显著高于其他播期，分别增加18.45%、56.41%、93.65%、134.62%、165.22%。籽粒蛋白质、淀粉、粗纤维等主要成分含量和产量均随播期的推迟呈先升高后降低趋势，分别在B2、B4、B3 和B3 播期达到最高，在B5、B1、B6 和 B6 播期下最低，增幅分别为 3.28%、1.15%、5.55%和96.24%。说明播期能够影响糯玉米棒三叶生理生化反应、籽粒品质变化及产量。

表3 不同播期下糯玉米棒三叶生理指标、籽粒主要成分含量及产量Tab.3 Physiological indexes of three-ear-leaves，main components contents and yield in different sowing dates of waxy maize

2.2 不同糯玉米品种的棒三叶生理指标、籽粒品质及产量

2 个糯玉米品种（晋糯18 号和晋糯20 号）的棒三叶生理指标、籽粒主要成分以及产量比较分析情况如表4所示。

表4 不同糯玉米品种的棒三叶生理指标、籽粒主要成分及产量Tab.4 Physiological indexes of three-ear-leaves，main components contents and yield in different waxy maize varieties

从表4可以看出，晋糯20号棒三叶叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量及籽粒蛋白质、粗纤维含量显著高于晋糯18 号，分别增加17.14%、17.24%、17.16%、1.49%和11.30%。叶绿素a/b 和POD 活性在2 个品种之间差异不显著。晋糯18 号棒三叶MDA、GSH 含量及籽粒淀粉含量、产量显著高于晋糯 20 号，增幅分别为 15.28%、7.50%、1.39% 和14.57%。说明不同品种特性影响了糯玉米棒三叶生理指标、籽粒品质变化及产量的差异。

2.3 播期与品种互作对糯玉米棒三叶生理指标及籽粒产量、品质的影响

2.3.1 播期与品种互作对糯玉米棒三叶叶绿素含量的影响 由图1 可知，2 个糯玉米品种棒三叶的叶绿素a、叶绿素b 和总叶绿素含量均随着播期的推迟呈逐渐降低趋势，均在B1播期达到最高，在B6播期最低，其中，晋糯18号棒三叶的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量增幅分别为43.58%、82.30%和50.29%，晋糯20 号的增幅分别为75.87%、89.72%和78.46%。晋糯18号棒三叶叶绿素a/b呈B5＞B6＞B4＞B2＞B3＞B1 的变化，其中，B5 播期显著高于B1、B2和B3播期，较B1播期增加33.69%；晋糯20号棒三叶叶绿素a/b不同播期下没有显著性差异。播期与品种互作对糯玉米棒三叶叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和叶绿素a/b 影响均达到显著水平（P＜0.05）。晋糯20 号在B1 播期下叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量比晋糯18号在B6播期下分别增加了 82.56%、114.63%和88.14%。B1、B2、B3、B4 播期下晋糯20号棒三叶总叶绿素含量显著高于晋糯18 号，分别增加25.42%、25.07%、19.03%、9.46%。晋糯18号在B5播期下叶绿素a/b比晋糯20号在B1播期下增加了24.99%。

2.3.2 播期与品种互作对糯玉米棒三叶POD 活性的影响 由图2 可知，2 个糯玉米品种棒三叶POD活性随着播期的推迟均呈现逐渐降低趋势。晋糯18号POD活性在B1播期下显著高于B6播期，增幅为23.17%。晋糯20 号POD 活性在B1 播期下显著高于B5、B6 播期，其中，较B6 播期高24.12%。2 个糯玉米品种棒三叶POD 活性在同一播期条件下均无显著性差异，但播期与品种互作对糯玉米棒三叶POD活性影响达到显著水平（P＜0.05），其中，晋糯18号在B1播期下POD 活性比晋糯20号在B6播期下增加了26.63%。

2.3.3 播期与品种互作对糯玉米棒三叶MDA含量的影响 从图3 可以看出，2 个糯玉米品种棒三叶MDA 含量随着播期的推迟均呈现逐渐降低的趋势。晋糯18号的MDA含量在B1播期下显著高于其他5 个播期，分别增加了23.36%、59.04%、85.92%、140.00%、164.00%。晋糯20号MDA含量在B1播期下显著高于B3、B4、B5、B6播期，分别增加了54.79%、105.45%、130.61%、169.05%。2 个糯玉米品种棒三叶MDA含量在同一播期条件下均无显著性差异，但播期与品种互作对糯玉米棒三叶MDA 含量影响达到显著水平（P＜0.05），其中，晋糯18 号在B1 播期下MDA 含量比晋糯20 号在B6 播期下增加了214.29%。

2.3.4 播期与品种互作对糯玉米棒三叶GSH 含量的影响 由图4 可知，2 个糯玉米品种棒三叶GSH含量随着播期的推迟基本呈现逐渐降低趋势。晋糯18号B1、B2、B3播期GSH含量显著高于B4、B5、B6 播期，其中，B1 播期较 B6 播期高 70.97%。晋糯20 号 B1、B2 播期 GSH 含量显著高于 B4、B5、B6 播期，其中，B1播期较B6播期高90.86%。2个糯玉米品种棒三叶GSH 含量在同一播期条件下均无显著性差异，但播期与品种互作对糯玉米棒三叶GSH含量影响达到显著水平（P＜0.05），其中，晋糯18号在B1 播期下GSH 含量比晋糯20 号在B6 播期下增加了89.29%。

2.3.5 播期与品种互作对糯玉米籽粒品质的影响 从图5可以看出，晋糯18号籽粒蛋白质含量随着播期的推迟基本呈现逐渐降低趋势，B1、B2播期籽粒蛋白质含量显著高于其他播期，其中，B2播期较B5 播期高3.46%；晋糯20 号籽粒蛋白质含量随着播期的推迟基本呈现先降低后升高趋势，B4、B5 播期显著低于其他播期，其中，B4 播期较B2 播期低3.21%。2个糯玉米品种籽粒淀粉含量随着播期的推迟基本呈现先上升后降低趋势，同一品种在不同播期下无显著性差异。晋糯18号籽粒淀粉含量在B1、B2、B3、B4、B5播期下显著高于晋糯20号，增幅达1.36%～1.98%。2个糯玉米品种籽粒粗纤维含量随着播期的推迟基本呈现先上升后降低趋势，同一品种在不同播期下无显著性差异；晋糯20 号籽粒粗纤维含量在6个播期下显著高于晋糯18号，增幅达10.21%～12.35%，播期与品种互作对糯玉米籽粒蛋白质、淀粉和粗纤维等主要成分影响均达到显著水平（P＜0.05），其中，晋糯20 号在B1 播期下蛋白质和粗纤维含量比晋糯18号在B6播期下分别增加了3.96%和15.46%，晋糯18 号在B5 播期下淀粉含量比晋糯20号在B1播期下增加了2.86%。

2.3.6 播期与品种互作对糯玉米产量的影响 从图6可以看出，晋糯18号和晋糯20号这2个糯玉米品种的产量均随着播期的推迟基本呈现先升高后降低的趋势，均在B3 播期达到最高，在B6 播期最低，增幅分别为89.36%和104.75%。2 个糯玉米品种产量在同一播期下均有显著性差异，晋糯18 号产量在B5 播期下显著低于晋糯20 号，在B1、B2、B3、B4、B6播期下产量均显著高于晋糯20号，增幅分别是 9.15%、30.45%、14.17%、17.46%、23.45%。播期与品种互作对糯玉米产量影响显著（P＜0.05），其中，晋糯18号在B3播期下产量比晋糯20号在B6播期下增加了133.76%。

3 讨论

叶绿素是植物光合作用最主要因子，其可以将光能转化为化学能，其中叶绿素a、叶绿素b共同发挥重要作用，叶绿素含量的多少会直接影响对光能的吸收和转换，从而影响作物产量[15]。高永刚等[16]研究发现，玉米叶片叶绿素含量随播期的推迟呈先增后降变化。本研究表明，播期和品种对糯玉米棒三叶叶绿素含量影响显著。随着播期的推迟，糯玉米叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量显著下降，说明适时早播能够增加叶绿素含量，与上述研究结果不一致的原因可能是B3 和B4 播期的糯玉米棒三叶在7月上中旬取样，此阶段受到高温和持续强降水量等影响，造成叶绿素含量降低和叶片早衰，不利于糯玉米叶片的生长[17]。晚播会造成糯玉米棒三叶叶绿素含量降低，影响叶片光合作用，可能是因为山西省中部地区糯玉米生长发育后期气温较低，降水量持续较少，不利于叶片的生长，进而影响干物质积累，与唐江华等[18]、段里成等[19]和魏雯雯等[20]研究结果基本一致。晋糯20 号叶绿素含量显著高于晋糯18号，说明晋糯20号光合能力较强，利于干物质积累。因此，山西省中部地区糯玉米适当早播（B2 和B3 播期）能够有效避开抽雄期高温、持续强降水量以及生育后期低温等不利影响。

丙二醛（MDA）是脂膜过氧化物的产物，其与蛋白质结合会引起膜蛋白变性，影响细胞的呼吸及代谢过程[21]，能够间接反映出膜系统受损程度。崔洪秋等[22]研究发现，玉米苗期叶片MDA 含量在低温胁迫作用下随着播期的推迟呈现递减趋势，之后随着低温胁迫的减缓，MDA 变化趋于平缓。本研究表明，糯玉米棒三叶MDA 含量受播期和品种影响较显著。随着播期的推迟，MDA含量显著下降，与上述研究结果基本一致。说明适时晚播（B3 和B4播期）引起叶片膜系统损伤程度较小，可能是B1和B2播期的糯玉米棒三叶在6月中下旬取样，此阶段降水量持续较少，引起植株体内活性氧大量积累，膜脂过氧化物产物MDA 含量增加，后期降水量明显增加，膜脂过氧化程度也相应减弱，与张仁和等[10]在干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响研究中提出的玉米叶片MDA含量随干旱胁迫程度的增加呈升高趋势的研究结果相近。晋糯20号MDA含量显著低于晋糯18号，表明晋糯20号抗氧化能力较强，在干旱胁迫下植株通过提升酶活性来适应干旱环境[23]。

过氧化物酶（POD）能与叶片保护酶系统共同作用，将体内自由基有效地清除，与植物的抗逆能力密切相关[24]。本研究中，POD活性在B1、B2和B3这3个播期下变化不显著，之后随着播期的推迟而显著降低，且2个糯玉米品种对POD活性影响不显著，表明POD活性受播期影响较大。可能是早期播种使得糯玉米棒三叶受到干旱胁迫，引起植株体内活性氧自由基较高，随着膜脂过氧化程度的增加，通过POD保护酶的协同作用以消除其危害，与田又升等[25]、郭艳阳等[26]的研究结果相近。因此，山西省中部地区糯玉米适当晚播（B3和B4播期）能够有效避开抽雄期干旱等不利影响。

在自由基清除体系中，还原型谷胱甘肽（GSH）是非酶促防御体系的重要成员之一，其含量与植物抗逆能力密切相关[27]。康国章等[28]指出，植株受到冻害胁迫时，应激性物质GSH含量会急剧上升。本研究表明，糯玉米棒三叶GSH含量受播期和品种影响较显著。GSH 含量随着播期的推迟基本呈现逐渐降低趋势，可能是糯玉米在早期播种时受较低温度和降水量较少等环境因素的影响，引起棒三叶应激性物质GSH 含量升高，随着播期的推迟，受到的胁迫减弱，植株GSH 含量显著降低。晋糯20 号GSH 含量显著低于晋糯18 号，表明不同糯玉米品种棒三叶GSH 含量可能存在一定差异。GSH 作为一种应激性物质，极易受温度、水分等环境因素的影响。因此，山西省中部地区糯玉米适当晚播（B3和B4播期）有利于减弱其受到的环境胁迫，维持植株生长。

蛋白质、淀粉、粗纤维等主要成分含量是反映玉米籽粒品质的重要指标，光照、热量和水分等气候环境因素的利用效率在玉米生产过程中均可影响籽粒品质。本研究表明，糯玉米籽粒蛋白质、淀粉、粗纤维等主要成分含量均随播期的推迟呈先升高后降低趋势，可能是糯玉米在早期或晚期播种时受到低日均温和降水量较少等环境因素的影响，不利于其合成，与许瀚林等[29]的研究结果相近。晋糯20号籽粒蛋白质和粗纤维含量显著高于晋糯18号，表明不同糯玉米品种的籽粒品质存在一定差异。因此，山西省中部地区糯玉米适时早播（B2和B3播期）有利于避免受到低温和干旱的影响，改善籽粒品质。

增加花后光合产物积累并使之更多地分配到籽粒中是提高玉米产量的有效途径。本研究表明，糯玉米产量随播期推迟逐渐增加，2 个糯玉米品种在B3 播期下均能得到较高的干物质积累，之后随着播期继续推迟，产量显著降低，并在B6播期下达到最小值，与王志伟[30]的研究结果基本一致。可能是早期播种玉米苗期温度较低，从而延缓玉米生育期，由于生育后期较高日均温保证了籽粒成熟，但随着播期进一步推迟，难以满足糯玉米生长发育所需积温，又因棒三叶叶绿素和POD活性逐步显著降低，影响了叶片光合性能，较大程度上减弱了光合产物的积累。因此，山西省中部地区糯玉米适时早播（B3播期）有助于干物质的积累，提高产量。

由于试验年限和品种限制，今后将在多年定点试验的基础上增加品种选择和相关气象数据。

4 结论

适时早播（B2和B3播期）有利于糯玉米棒三叶叶绿素含量维持较高水平，增强光合作用能力，提高蛋白质、淀粉、粗纤维等籽粒品质和产量；适当晚播（B3和B4播期）有利于糯玉米棒三叶POD 活性、MDA 含量、GSH含量维持较低水平，能够减小膜脂过氧化程度，避免叶片膜系统受损。综合考虑，山西省中部地区最适糯玉米品种为晋糯20 号，在B3播期（5月24日）左右播种最适宜。