树形对骏枣叶片生理状态及产量和品质的影响

卢明艳，宋锋惠，史彦江，故里米热·卡克什，王灵哲，

(1.新疆林业科学院，乌鲁木齐 830002；2.新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052)

【研究意义】红枣是新疆南部地区林果业的重要组成部分，助力农民增收致富、林果业提质增效和乡村振兴具有重要作用[1]。新疆红枣产业起步较晚，2005年起规模化种植发展，截止2020年底，新疆红枣面积约4.13×105hm2(含兵团)、产量3.81×106t，已位居全国红枣产量第一大省。新疆红枣的规模化发展起于高密度直播建园模式，随着枣园逐步进入盛果期，出现枣园通风透光条件变劣、枣果产量急剧增加和品质明显下降、生产成本增加和红枣价格明显下降等制约枣产业发展的瓶颈问题。可见，红枣规模化种植中，适宜树形的筛选已成为红枣产业提质增效的重要环节。【前人研究进展】果树树形可影响冠层内的光照分布、光合特性及叶片生理状况，进而对产量、品质产生较大影响[2]，在苹果、桃、梨和龙安柚等树种上的相关研究已经取得了一定进展[3-7]。近年来，有关土壤水分、配方施肥与枣树光合特性关系的研究报道较多[8-12]，蔺金龙等[13]研究认为，枣树冠层的光照分布对果实分布和品质有直接影响，小冠疏层形在光照和坐果分布上明显优于圆柱形和三主枝中干形；王文军等[14]研究认为，灰枣主干形树形的单果重、果肉厚度、果实硬度均大于小冠疏层形的，且树冠结构简单、枝量较少，果实品质较优、商品性较好。【本研究切入点】以红枣主栽品种骏枣枣头形、小冠疏层形和开心形3种树形为研究对象，对不同树形骏枣冠层内叶片特性、光合生理参数与产量品质进行研究，明确冠层内叶片生理状况与产量之间的关系。【拟解决的关键问题】探讨枣头形、小冠疏层形和开心形3种树形骏枣的冠层特性与产量和品质的差异性，对不同树形骏枣开展综合评价，筛选出产量和品质等综合性状好的适宜树形，以期为骏枣高光效树形的培养和在新疆的推广应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地位于温宿县新疆林业科学院佳木国家重点林木良种基地，供试材料为7 年生骏枣，株行距1.5 m×4.0 m，3种树形分别为：枣头形(树高2.7～2.9 m，冠幅1.7～2.1 m)，小冠疏层形(树高2.5～2.6 m，冠幅1.6～2.0 m)和开心形(树高1.6～1.7 m，冠幅1.8～1.9 m)，在垂直方向上将树冠划分为上层(>2.0 m)、中层(1.0～2.0 m)、下层(<1.0 m)3层。每种树形选取地径8～10 cm、长势相当的植株各3株，3次重复。树体常规统一管理，枣园相对整齐。

1.2 试验方法

1.2.1 骏枣叶片特性分析 在7月16日(果实膨大期)选定7 年生骏枣树，采集不同冠层的叶片，每株采集树各采样点采集10片长势一致(2年生二次枝顶部第5～8片叶)的成熟健康叶片，剪去叶柄、擦干净备用。

叶片厚度采用游标卡尺测定；叶面积采用叶面积仪测定，比叶面积= 叶面积/叶片干重；叶片鲜重采用电子天平称量；叶片干重测定：105 ℃烘箱中烘30 min杀青，然后置入85 ℃烘箱中烘12 h后称其干重；叶片含水率=叶片鲜重-叶片干重/叶片鲜重×100%；叶干物质含量=叶片干重×1000/叶片鲜重；相对叶绿素含量(SPAD) 采用手持叶绿素仪 SPAD-502测定。每种测定3次重复。

1.2.2 骏枣冠层叶片光合参数测定 于10月18日(果实成熟期，晴朗天气)10:00—12:00进行光合作用测定，采用LI-6800光合仪测定2年生二次枝枣吊中部成熟功能叶片净光合速率。测定供试骏枣植株的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度以及水分利用效率(水分利用效率=净光合速率/蒸腾速率)。每个处理测定3株固定骏枣植株，重复3次。

1.2.3 骏枣产量及果实品质测定 于10月21日(果实成熟期)统计每个处理3株固定骏枣植株的枣果数；并于11月18日进行采收，每株骏枣随机采集30个果实进行果实品质测定。由单果重及果实个数计算单株产量。

骏枣品质测定：按照新疆自治区地方标准《新疆干制枣果品质量分级标准》(DB65/T 4296—2020)对骏枣分级。特级果：横径大于3.3 cm；一级果：横径3.0～3.2 cm；二级果：横径2.9～2.8 cm；三级果：横径2.7～2.6 cm；等外果：横径小于2.5 cm。将选好的骏枣果实用游标卡尺测量纵径后划分等级，统计30个果实中的商品枣(特级、一级、二级、三级果)、裂枣，计算优质果率(特级果率、一级果率、二级果率之和)、裂果率；采用电子数显卡尺测量骏枣果实纵横径；采用电子台秤测量骏枣单果重；参考中华人民共和国农业行业标准NY/T 2637—2014测定骏枣果实的可溶性固形物；参考中华人民共和国国家标准GB/T 12456—2008测定骏枣果实的可滴定酸含量；参考中华人民共和国国家标准GB/T 5009.86—2016测定骏枣果实的维生素C含量；参考中华人民共和国农业行业标准NY/T 2742—2015测定骏枣果实可溶性糖含量；参考中华人民共和国国家标准GB/T 5009.8—2008测定骏枣果实还原糖；总黄酮采用硝酸铝比色法测定[15]。每种测定3次重复。

1.3 数据处理

采用Excel统计数据，采用SPSS 23.0软件进行方差分析、主成分分析。

2 结果与分析

2.1 对骏枣冠层不同叶片特性的影响

由表1可知，枣头形和小冠疏层形骏枣的叶片厚度、叶干物质含量、相对叶绿素含量SPAD均表现为从冠层下层至上层呈增加的趋势，且差异显著。骏枣叶片相对含水率则呈相反的趋势，小冠疏层形和枣头形上层的含水率最大，分别为67.66%、66.50%，其次是小冠疏层形树冠中层，为63.29%，下层最低，为55.16%。开心形骏枣的叶片厚度和相对叶绿素含量SPAD均表现为中层大于下层，且存在显著差异；而开心形骏枣的中层与下层叶干物质含量和叶片相对含水量差异不显著。小冠疏层形骏枣上层的叶片面积最大，为2208.43 mm2，其次是开心形和枣头形树冠中层，分别为2167.27、2043.46 mm2。综上所述，不同冠层骏枣叶片的叶面积、叶片厚度、叶干物质含量、相对叶绿素含量SPAD均表现为：上层>中层>下层(枣头形叶片面积除外)；骏枣叶片相对含水率则表现为：下层>中层>上层。骏枣叶片面积表现为：小冠疏层形>开心形>枣头形，骏枣叶干物质含量表现为：枣头形>小冠疏层形>开心形，骏枣叶片厚度、相对含水量和相对叶绿素含量SPAD表现为：小冠疏层形>枣头形>开心形。说明，开心形骏枣叶片形态结构不利于叶片光合作用的进行，而小冠疏层形和枣头形叶片的形态结构有利于提高光合作用，降低蒸腾作用。

表1 3种树形骏枣的叶片特性指标

2.2 对骏枣冠层叶片光合参数的影响

由表2可知，不同树形骏枣的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均表现出从冠层下层到上层呈增加的趋势(开心形冠层根据高度分为中层、下层，下同)，且这3个指标从大到小的顺序均为：枣头形>开心形>小冠疏层形。说明树形培养明显提高叶片的光合特性。枣头形骏枣中层叶片的胞间CO2浓度显著高于上层、下层，开心形骏枣中层叶片的胞间 CO2浓度显著高于下层，而小冠疏层形骏枣叶片的胞间 CO2浓度表现为从冠层下层到上层呈显著增加的趋势，骏枣胞间CO2浓度表现为：枣头形>小冠疏层形>开心形。水分利用效率能够反映植物在生长中的能量转换效率，小冠疏层形与开心形骏枣水分利用效率较高，说明，这2种树形能量转化效率高于枣头形，枣头形冠层之间的水分利用效率无显著差异。

表2 3种树形骏枣的叶片光合生理特征参数

2.3 对骏枣产量和品质的影响

由表3可知，开心形、枣头形、小冠疏层形骏枣果实的单果重>果实纵径>果实横径>一级枣率>单果重，但不存在显著差异。枣果的果实纵径、一级枣率和单果重依次为：开心形>枣头形>小冠疏层形。开心形、枣头形、小冠疏层形骏枣果实的特级果率、二级果率、优质果率、裂果率、单株结果数和单株产量存在显著差异。骏枣果实的特级果率、优质果率依次为开心形>枣头形>小冠疏层形，开心形骏枣果实特级果率和优质果率比枣头形、小冠疏层形分别提高9.40%、13.36%和54.73%、25.47%；骏枣果实二级果率依次为小冠疏层形>枣头形>开心形；骏枣果实裂果率依次为小冠疏层形>开心形>枣头形，骏枣果实皮皮枣率、单株结果数和单株产量则呈相反趋势，排序为枣头形>开心形>小冠疏层形，且枣头形骏枣单株结果数和单株产量比开心形、小冠疏层形分别提高81.45%、153.45%和77.58%、62.85%。说明，开心形骏枣的果实纵径、一级枣率、特级果率、优质果率和单果重最高，小冠疏层形最低，而小冠疏层形裂果率最高，枣头形最低；枣头形骏枣单株结果数和单株产量最高，小冠疏层形最低。

表3 不同树形对骏枣果实外观品质和产量的影响

由表4可知，开心形、枣头形、小冠疏层形骏枣果实的可溶性固形物、可溶性糖、Vc、总黄酮含量不存在显著性差异，3种树形的可溶性固形物在39.45%～41.23%，差异不显著；小冠疏层形和枣头形骏枣的总黄酮含量分别比开心形增加45.45%、37.47%；小冠疏层形和开心形骏枣果实的可溶性糖含量分别比枣头形骏枣果实增加10.95%、11.06%；枣头形骏枣果实Vc含量最高，开心形骏枣果实的最低；开心形、枣头形、小冠疏层形骏枣果实的总酸、还原糖存在显著性差异，总酸排序为枣头形>小冠疏层形>开心形，还原糖排序为枣头形>开心形>小冠疏层形。说明，枣头形和小冠疏层形骏枣果实的内在品质优于开心形。

表4 不同树形对骏枣内在品质的影响

2.4 骏枣叶片生理指标与产量的相关性分析

由表5可知，开心形、枣头形、小冠疏层形骏枣叶片水分利用效率与气孔导度、蒸腾速率呈显著负相关，相关系数分别为-0.998、-1.000；与其他指标无显著相关性。骏枣单株结果数与气孔导度、蒸腾速率呈显著正相关，相关系数分别为1.000、0.998，骏枣单株结果数与水分利用效率呈显著负相关，相关系数为-0.999，骏枣单株结果数与其他指标无显著相关性。

表5 3种树形骏枣的叶片生理指标与产量的相关性分析

2.5 不同树形对骏枣产量和果实品质的综合评价

由表6可知，第1主成分(f1)综合了果实纵径、特级果率、一级果率、二级果率、优质果率、单果重、可溶性固形物、Vc和总黄酮含量9项指标的信息。第2主成分(f2)包含果实横径、裂果率、皮皮枣率、单株结果数、单株产量、总酸、可溶性糖和还原糖含量。主成分f1和f2的方差贡献率分别为54.920%、45.080%，累计贡献率为100.000%，基本能够反映不同树形对骏枣产量和果实外在品质以及内在品质等综合性状的影响。主成分因子载荷分析显示，第1主成分中，二级果率、可溶性固形物、Vc和总黄酮含量的贡献最大；果实横径、皮皮枣率、单株果数、单株产量和还原糖含量对第2主成分的贡献率最高。说明，二级果率、可溶性固形物、Vc和总黄酮含量是影响骏枣综合性状的重要指标，其次是果实横径、皮皮枣率、单株果数、单株产量和还原糖含量。

将主成分因子载荷向量换算成标准化特征向量后，得到反映骏枣产量品质综合性状的2个主成分表达式：

f1=0.092X1-0.311X2-0.275X3-0.322X4+0.307X5-0.321X6+0.213X7-0.005X8-0.327X9+0.084X10-0.027X11+0.312X12+0.193X13-0.133X14+0.063X15+0.310X16+0.326X17

f2=-0.347X1+0.113X2-0.195X3-0.067X4-0.126X5+0.068X6-0.275X7+0.361X8-0.013X9+0.349X10+0.360X11-0.110X12+0.292X13-0.331X14+0.355X15+0.115X16+0.027X17

可计算出综合评价函数fz=A1f1+A2f2，A1=λ1/(λ1+λ2)，A2=λ2/(λ1+λ2)，λ1、λ2分别是2个主成分的特征值。

表6 主成分特征向量、特征根及贡献率

综合来看，骏枣产量和果实品质指标综合评定结果为枣头形>小冠疏层形>开心形，故骏枣树形综合评定效果较优的为枣头形，其次为小冠疏形(表7)。

表7 骏枣产量和果实品质指标各公因子得分和累计得分

3 讨 论

叶片是植物进行光合作用的重要器官，不同树形间及同一树形冠层间叶片特性、光合生理参数等存在差异[16]。张抗萍等[17]发现，开心形与Y字形龙安柚叶片厚度增加，叶面积较大，净光合速率、水分利用较高，且开心形蒸腾速率最低，其结果枝光抑制参数最小，说明开心形为最适的高光效树形。而李荣飞等[7]则发现，开心形与Y字形龙安柚叶片质量优于自然圆头形，说明不同树形光照分布也不相同。冠层内的光分布会直接影响叶片的光合作用[18]，进而影响叶片特性。本研究发现不同冠层骏枣叶片的叶面积、叶片厚度、叶干物质含量、相对叶绿素含量SPAD均表现为上层>中层>下层，且小冠疏层形和枣头形骏枣叶片的形态结构有利于提高光合作用，降低蒸腾作用。

果树不同的树形差异影响其冠层结构、光能利用，进而影响产量和果实品质等性状[19-21]。不同树形骏枣果实的外观品质和内在品质存在显著差异，开心形和枣头形明显提高了果实外观品质，与成小龙[22]、冉辛拓[23]等在梨上的研究结果一致。本研究显示，枣头形和小冠疏层形骏枣果实内在品质优于开心形的，说明树形对果实外在和内在品质均有影响，前人对苹果[24]、梨[25]的研究发现，开心形果树的果实品质优于疏散形的，这可能与不同树种对不同树形结构的光能利用效率不同有关。

综上所述，对骏枣不同树形间及同一树形冠层间叶片的特性、光合生理参数等进行对比分析，更能全面反映骏枣不同树形的整形修剪效应，有利于今后开展枣果生长发育动态和修剪中枣头枝选留比例等研究，对骏枣适宜树形筛选及相应修剪技术的应用具有重要意义。

4 结 论

骏枣冠层叶片的叶面积、叶片厚度、叶干物质含量、相对叶绿素含量SPAD均表现为上层>中层>下层，且小冠疏层形和枣头形骏枣叶片的形态结构有利于提高光合作用效率，降低蒸腾速率。骏枣叶片水分利用效率与气孔导度、蒸腾速率呈显著负相关，与其他指标无显著相关性。单株结果数与气孔导度、蒸腾速率呈显著正相关，和水分利用效率呈显著负相关，与其他指标无显著相关性。

骏枣的二级果率、可溶性固形物、Vc和总黄酮含量是影响其综合性状的重要指标，其次是果实横径、皮皮枣率、单株果数、单株产量和还原糖含量。枣头形树形骏枣的综合评分最高、产量较高、品质表现较好，最适宜简约化栽培。