140份西藏大麦种质资源遗传多样性分析

田朋佳，廖文华，高小丽，黄海皎，尼玛央宗，拉巴扎西，次 珍，曲 吉

(西藏自治区农牧科学院农业研究所，拉萨 850032)

【研究意义】作物种质资源，人类社会生存与可持续发展不可或缺，是保障国家粮食安全的战略性资源[1]。世界各地先后发现公元前15 000至前5000年的栽培大麦遗物。据考证，早期主要在东亚和西南亚的古文明区栽培，后来传至欧洲，至近代才传至美洲。中国栽培历史悠久，据考证，距今5000年的新石器时代中期，在新疆哈密、青海诺木洪、西藏昌都卡若等地，已有大麦栽种。西藏是大麦的起源中心之一，长期以来，大麦(主要是裸大麦)作为当地的主要农作物而被栽培。大麦营养成分丰富，兼具粮食、饲料和工业原料等多种用途，因此大麦不仅经济价值高，大麦秸秆还是日常工业编织品的优质原料。随着科学技术的发展，大麦在西藏占有越来越重要的地位，是藏民族日常生活中不可或缺的粮食作物之一。【前人研究进展】在大麦遗传多样性方面，针对西藏大麦农艺性状遗传多样性的分析报道较少，近几年的报道主要是从分子层面揭示了大麦的遗传多样性、抗病性、抗旱性、抗寒性等。【本研究切入点】西藏农业生态环境复杂，作物种类多，种质资源丰富，大麦的农艺性状离不开当地的生态环境，农艺性状也是最直观的表现遗传多样性的一种方式，但目前对西藏大麦农艺性状的研究不多。【拟解决的关键问题】以西藏各个地区收集到的140份大麦资源为材料，运用SPSS 21.0统计软件分析农艺性状的遗传多样性，以期为种质资源研究和育种应用提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

140份试验材料全部来源于西藏各个市搜集到的地方品种，其中拉萨市18份，林芝市21份，昌都市16份，阿里地区11份，山南市34份，日喀则市40份[2]。供试材料见表1。

表1 供试材料编号、名称及原产地

续表1 Continued table 1

续表1 Continued table 1

续表1 Continued table 1

1.2 试验方法

试验于2019—2020年在西藏自治区农牧科学院农业研究所4号试验地进行，试验采用随机区组设计，3次重复，小区面积10 m2(2 m×5 m)，行距0.25 m，田间管理方式同大田[3]。根据《大麦种质资源描述规范和数据标准》(表2)对大麦试验田各个农艺性状观测并进行记载和数据采集，成熟期分别对每个小区随机取样10株进行考种。

1.3 数据处理

采用Excel对数据进行初步分析，再用SPSS 21.0统计软件，采用平方欧式距离计算方法，对数量性状进行聚类分析与主成分分析，并对参试品种的各性状进行遗传多样性分析[4]。遗传多样性指数(H′，Shannon-Wiener diversity index)的计算：通过计算参试材料的平均数(X)和标准差(s)，根据计算结果将所有材料划分为10个等级，第1级[Xi<(X+2s)]到第10级[Xi>(X+2s)],每0.5s为1级，计算每一级相对频率Pi，从而得到多样性指数[5-6]。计算公式为：H′=-∑Pi×lnPi。式中，Pi为某性状第i级别内材料份数占总份数的百分比，Xi为第i级中的数据。

表2 大麦种质资源鉴定项目及标准

2 结果与分析

2.1 质量性状遗传多样性

对140份大麦种质资源5个质量性状的调查结果(表3～4)表明，试验材料大麦种质资源芒型以长芒为主，比例为81.4%；小穗密度比较稀，占试验材料的73.6%；籽粒性状以椭圆形居多，比例为60%；穗和芒色以黄色为主，比例为88.6%；籽粒颜色以黄色居多，占参试材料的45.7%，绿色占参试材料的42.1%。

2.2 数量性状遗传多样性

通过对140份大麦种质资源8个数量性状的遗传多样性分析，由表5可知，单株穗数变异系数最大是43.7%，变异范围1.00～6.80个；其次是穗粒重变异系数是34.19%，变异范围0.75～3.88 g；变异系数最小的是株高12.87%，变异范围是45.00～126.60。变异系数由大到小为：单株穗数>穗粒重>分蘖数>第二茎节茎长>穗粒数>第二茎节茎粗>穗长>株高[7]。一般变异系数大于10%表示样本间差异比较大，本研究中的7个数量性状的变异系数均大于10%，表明该批大麦种质资源之间存在的差异大，资源类型丰富，有利于种质资源材料的比较和选择。

表3 大麦种质质量特征描述及赋值

表4 140份大麦种质资源质量性状频率

表5 140份大麦种质资源数量性状遗传多样性分析

2.3 农艺性状聚类分析

140份大麦种质资源的8个农艺性状进行系统聚类分析，以欧式距离为遗传距离，聚类方法采用离差平方和法，在遗传距离为6处将参试材料分为5个类群(图1)，各个类群特征见表6[8]。

第Ⅰ类群包括35份材料，其主要特征是分蘖数(4.71)、单株穗数(3.79)在5个类群中最高，但分蘖数变异系数(30.41%)、单株穗数变异系数(39.02%)在5个类群处于中等；穗长(6.29)和穗粒重(1.64 g)在5个类群中排名第4，但穗长变异系数(13.97%)和穗粒重变异系数(18.94%)在5个类群中最小；第二茎节长(9.92 cm)在5个类群中最大，变异系数(26.83%)在5个类群中排名第2；在本类群中，单株穗数变异系数(39.02)最大，株高变异系数(5.84%)最小。综合分析可以看出，此类群资源成穗率较高，第二茎节较长，株高较高，具有一定的增产潜力[9]。

第Ⅱ类群包括29份材料，其主要特征是株高(104.39 cm)在5个类群中排名第3，变异系数(2.76%)却在5个类群中最小[10]；穗长(6.88)和穗粒数(53.55)在5个类群中排名中等，穗长变异系数(16.70%)却在5个类群中最大，穗粒数变异系数(7.47%)在5个类群中最小；第二茎节茎长(9.50 cm)在5个类群中排名第3，但变异系数(27.81%)最大；在本类群中，单株穗数变异系数(44.53%)最大，株高变异系数(2.76%)最小。综合各性状，可以得知，此类群是穗长和第二茎节长度变化比较大，穗粒数较稳定的群体。

第Ⅲ类群包括33份材料，其主要特征是株高(114.22 cm)、穗长(7.34)、穗粒数(65.30)和穗粒重(2.47 g)是5个类群中植株最高的，株高变异系数(6.19%)、穗长变异系数(14.27%)、穗粒数变异系数(12.60%)和穗粒重变异系数(23.50%)处于5个类群中等位置；第二茎节茎粗(0.22 cm)在5个类群群中居中等位置，但变异系数(22.26%)是5个类群中最大的；在本类群中，单株穗数变异系数(47.69%)最大，株高变异系数(6.19%)最小。综合各性状分析，可以看出，此类群植株较高，穗部性状发展比较好，第二茎节茎粗多样性较丰富地群体。

第Ⅳ类群包括15份材料，主要特征是株高(85.47 cm)是5个类群中最低的，变异系数(9.88%)在5个类群中排第2位；穗粒重(2.30 g)在5个类群中居第2位，变异系数(34.23%)是5个类群中最大的；第二茎节茎粗(0.23 cm)是5个类群中最大的，变异系数(18.27%)在5个类群中居第2位；在此类群，单株穗数变异系数(36.44%)最大，穗粒数变异系数(9.11%)最小。综合各性状分析，可以了解到，此类群株型较矮，茎秆较粗，穗粒重多样性比较丰富的群体。

第Ⅴ类群包括28份材料，主要特征是株高(88.47 cm)在5个类群中居第4位，变异系数却是5个类群中最大的；分蘖数(4.40)、单株穗数(3.23)、穗长(6.25)、穗粒数(35.85)、穗粒重(1.39 g)、第二茎节茎长(8.80 cm)和第二茎节茎粗(0.19 cm)是5个类群中最小的，但分蘖数变异系数(32.45%)、单株穗数变异系数(49.67%)、穗粒数变异系数(24.79%)是5个类群中最大的，穗长变异系数(13.99%)居5个类群中第4位，穗粒重变异系数(31.17%)在5个类群中居第2位，第二茎节茎长变异系数(24.01%)在5个类群中居第4位，第二茎节茎粗变异系数(15.33%)在5个类群中最小[11]，在本类群中，单株穗数变异系数(49.67%)最大，穗长变异系数(13.99)最小。综合各性状，此类群总体性状最差，丰产性较差，但性状多样性表现较丰富，选育材料过程中可以考虑。

2.4 农艺性状主成分分析

采用SPSS 21.0软件对140份大麦的8个农艺性状进行主成分分析，提取特征根大于1的前3个主成分，结果表明(表7)前3个主成分的累计贡献率为72.59%。

第1主成分的特征值为2.554，贡献率为31.931%，在主成分1特征向量中，载荷较高的农艺性状有单株穗数、分蘖数和第二茎节茎长，特征向量值分别为0.829、0.793和0.675，可以命名为分蘖因子。随着单株穗数的增多，分蘖数会增多，第二茎节茎长也会增大，其它农艺性状也会增大，但变化不明显。

第2主成分的特征值为2.182，贡献率为27.271%，在主成分2特征向量中，载荷较高的农艺性状有穗粒数、穗粒重和穗长，特征向量值分别是0.686、0.675和0.662，可以命名为穗部性状因子。随着穗粒数的增加，穗粒重、穗长、株高和第二茎节茎粗会增加，单株穗数、分蘖数和第二茎节茎长的数值会减小。因而，在育种过程中，不能过度追求穗粒数的增多，适中比较好。

图1 大麦种质资源基于8个性状的聚类图Fig.1 Clustering diagram of barley resources based on 8 traits

第3主成分的特征值为1.071，贡献率为13.385%，在主成分3特征向量中，载荷较高且符号为正的农艺性状有株高性状，可以命名为株高因子；载荷较高且符号为负的农艺性状是第二茎节茎粗，说明随着株高的增大，第二茎节茎粗会变小，植株越高，茎秆越细，因而在育种过程中，需要控制大麦植株的高度。

表6 大麦种质资源各类群数量性状特征

2.5 农艺性状相关性分析

对140份大麦种质资源株高、分蘖数、单株穗数、穗长、穗粒数、穗粒重、第二茎节茎长、第二茎节茎粗等8个数量性状进行相关性分析。

通过对140份西藏大麦的8个数量性状双因素相关性分析，如表8所示，株高与穗长(0.319**)、穗粒数(0.329**)呈极显著正相关，与穗粒重(0.190*)呈显著相关，这说明当株高增加，穗长变长，穗粒数和穗穗粒重会增加；分蘖数与单株穗数(0.943**)、第二茎节茎长(0.534**)呈极显著正相关，这说明分蘖多了，相应的单株穗数也会增加，第二茎节会变长；穗长与穗粒数(0.363**)、穗粒重(0.452**)呈极显著正相关，这说明当穗子变长，穗粒数和穗粒重会相应增多；穗粒数与穗粒重(0.661**)呈极显著正相关、与第二茎节茎粗(0.189*)呈显著相关，这说明当穗粒数增多，穗粒重会增加，第二茎节会变粗；第二茎节茎粗与穗粒重(0.336**)、第二茎节茎长(0.236**)呈极显著正相关，这说明当第二茎节变粗，穗粒重会增加，第二茎节会变长；穗长与分蘖数、单株穗数、第二茎节茎长呈负相关，这说明当穗子变长，分蘖数、单株穗数、第二茎节茎长会相应变少。综合性状之间的相关性可以看出，大麦农艺性状之间是此消彼长的关系，有效控制各个性状之间的关系，使之达到平衡，才能使产量达到最高。

表7 大麦种质资源主要农艺性状的主成分分析

3 讨 论

农作物种质资源是农作物新品种选育的基础，在1978年以前从属于育种工作，直接为育种工作服务，从1979年才开始作为一门独立的学科来研究。青藏高原由于其特殊的地理环境造就了丰富多样的农作物种质资源，尤以西藏高原最具有代表性。西藏和平解放以后，农业科技工作者于1952年着手于西藏农作物种质资源的收集和考察工作，60、70年代，中国科学院先后两次组织了西藏综合科学考察工作，1979年中国科学院和西藏自治区农业研究所的科技工作者还对青藏高原作物近缘野生种进行专项考察，国家科学技术委员会、农业部于1980年将西藏农作物品种资源考察列入国家重点科研项目，由中国农业科学院作物品种资源所和原西藏农牧科学院共同组织实施，1985年以后，西藏自治区和一些地区(市)农业研究所全面开展了西藏农作物品种资源整理、鉴定与利用研究[12]。2019年起西藏自治区正在开展第二次青藏高原综合科学研究植物多样性工作，进一步挖掘和保护西藏自治区特有种质资源。本研究选取了除那曲市之外的(那曲市以牧区为主)其他各个市和地区的大麦材料作为研究对象，通过对西藏大麦主要农艺性状遗传多样性分析，结果表明，140份大麦种质资源存在着丰富的遗传变异，在大麦育种中，如何选择合适的农艺性状是育种的关键，大麦的农艺性状是由自身的遗传物质决定，受外部环境的影响，产生一定的差异。对西藏大麦13个农艺性状进行遗传多样性分析，发现数量性状的遗传多样性普遍较高，变幅是1.96～3，农艺性状变异较大，其中分蘖数的遗传多样性指数最大为3，变异系数(29.8%)与蒋莹等[13]的研究结果一致。

大麦育种中，如何平衡各个性状及选择适宜的农艺性状是高产育种的关键。植株太高容易倒伏造成减产，穗子的长度、密度和千粒重关系密切。西藏不同地市的特殊气候环境，孕育了丰富的物种资源，如何使大麦株型及生育期符合当地的气候也将是增产的关键，农艺性状的研究，将对育种过程中构建在同一个生态区域，适合当地气候的大麦理想株型具有重要的意义。

4 结 论

通过对西藏各个地区的140份材料进行农艺性状的遗传多样性分析，结果表明140大麦种质资源存在着丰富的遗传变异，单株穗数的变异系数为43.7%，变异范围为1～6.8；分蘖数遗传多样性指数为3，变异范围为1.8～7.8。株高与穗长、穗粒数呈极显著正相关，分蘖数与单株穗数、第二茎节茎长呈极显著正相关，第二茎节茎粗与穗粒重、第二茎节茎长呈极显著正相关，说明平衡农艺性状之间的关系将是增产的关键。通过聚类分析，将140份大麦材料分成5个类群，第Ⅰ类群分蘖数、单株穗数较高，成穗率较高，是杂交育种较好的材料，可以作为亲本直接使用；第Ⅱ类群是穗部性状群体，穗长变异丰富，穗粒数相对稳定，是选择优良穗部基因的优良材料；第Ⅲ类群是植株较高，穗部性状相对较好，单株穗数、第二茎节茎粗的变异较丰富的群体，可以选育粮饲兼用品种提供亲本材料；第Ⅳ类群，此类群株型较矮，茎秆较粗，穗粒重多样性比较丰富，可以为机械化大麦品种提供亲本材料；第Ⅴ类群是性状多样性表现较丰富，可以提供亲本材料，也可以用来筛选特异种质。主成分分析把8个农艺性状的前3个主成分归为分蘖因子、穗部性状因子、株高因子，每个因子包含几个农艺性状，根据因子的载荷量的大小可以看出其作用的程度，这与白羿雄等[14]的研究结果一致。相关性分析表明株高与穗长、穗粒重呈显著相关，这与严俊等[15]的研究结果一致。株高与穗粒数呈显著正相关，这与方彦杰等[16]的研究结果一致。这些数据分析为大麦杂交育种的亲本选择提供了参考[17]。