元麦β-葡聚糖含量的差异性及其影响因素的研究进展

石晓旭，韩 笑，刘海翠，李 赢，石 吕，薛亚光，魏亚凤，杨美英，刘 建

（江苏沿江地区农业科学研究所，江苏 南通 226541）

0 引言

“大健康”理念下，人们对农产品健康的关注和需求增加，促使现代农业向“健康农业”的方向发展[1]。发展大健康农业就要科技融入农业发展，谋定功能性农业[2]。“功能农业”是由赵其国院士为组长的中国科学院农业领域战略研究组在《中国至2050年农业科技发展路线图》首先提出的概念，强调未来农产品走向应是营养化、功能化。

元麦，又叫青稞、裸大麦、米麦，是一种内外粰不附着的裸粒大麦，作为杂粮[3]，膳食纤维含量高[4]，能够改善人体营养状况，调节生理机能的重要物质，继碳水化合物、蛋白质、脂肪、水、维生素和矿物质等六大营养素之后，被称为第七大营养[5]。据前人研究，β-葡聚糖作为可溶性膳食纤维重要组成部分，在大麦中含量2%～9%，是以β-(1-3)和β-(1-4)糖苷键连接的高分子葡萄糖多聚物，被确认为非淀粉多糖[6]，其保健功效体现在可以控制血糖、降低胆固醇和甘油三酸酯水平，预防心血管疾病；促进胃肠蠕动，助消化；饱腹感强，减轻肥胖症状；提升免疫力、抗肿瘤等方面[7-8]。

研究表明元麦籽粒β-葡聚糖含量受品种[4]、环境因子[10]和栽培措施[11]的影响，青藏高原种植区青稞β-葡聚糖平均含量高于其他地区[12-20]。在元麦β-葡聚糖方面国外研究较少，多集中于分子研究，力求找到与β-葡聚糖合成相关的酶或基因[21]，阐明β-葡聚糖合成积累的调控机制。而国内研究多集中在元麦育种和栽培措施方面，根据粮饲加工不同需求进行元麦育种[16,22]，研究播期、密度、肥料等农艺措施对β-葡聚糖积累的影响[23]。但是目前对于元麦品种β-葡聚糖含量差异性研究以及影响因素研究仍然不足，元麦不同种植区农作制度和生态环境差异大，对元麦β-葡聚糖积累影响较大。伴随着功能性农产品日益增长的需求，综述不同元麦种植区β-葡聚糖的含量，以及气候、遗传育种和栽培措施等对其的影响，旨在阐述元麦β-葡聚糖含量差异性及对不同影响因素的响应规律，以期为提高元麦β-葡聚糖含量的育种和种植技术研究提供理论基础，对大力发展功能农业，调整国民合理饮食，提高全民健康水平，都具有重要的意义。

1 各地区元麦籽粒β-葡聚糖含量的差异性

全国大概有8个省份种植元麦，其中福建和浙江种质资源较少。江苏省南通市因元麦曾是本地区的主要粮食作物，生态适应性强，种植历史久远，拥有较多种质资源[9]。由表1可知，青藏高原地区的青稞β-葡聚糖含量一般高于其他地区元麦品种，且多为六棱型或稀六棱型。来自西藏、青海和甘肃地区的元麦品种β-葡聚糖含量高于其他地区，均高于5%，平均值分别达到5.43%、5.42%和5.36%，而四川、江苏、湖南和浙江的元麦β-葡聚糖均低于5%，平均值分别达到4.94%、3.83%、3.89%和4.05%。西藏、甘肃和江苏地区不同粒色种质资源较为丰富，紫色、蓝色、黑色、褐色、黄色、白色均有分布。在西藏地区地方农家品种‘紫青稞’、‘蓝青稞’和‘黑青稞’，β-葡聚糖含量表现为‘蓝青稞’>‘黑青稞’>‘紫青稞’，而新品种‘藏青25’粒色虽然是黄白色，但β-葡聚糖含量方面表现出极大的优势，高达8.62%，被称为全世界β-葡聚糖含量最高的麦类作物之一。在青海地区青稞粒色多为白、黄色，且‘昆仑12’粒色为黄色，β-葡聚糖含量高达8.90%，高于‘藏青25’，是中国目前育成的β-葡聚糖含量最高的元麦品种之一。在甘肃地区青稞粒色越深，籽粒β-葡聚糖含量越高，地方农家品种高于科研院所育成新品种；四川地区也表现为地方农家品种β-葡聚糖含量高于育成品种。在江苏地区，青元麦β-葡聚糖含量表现为最高，青稞粒色蓝绿，高于其他粒色品种，与西藏地区结果一致。青藏高原地区的青稞均为六棱型和稀六棱型，而江苏和湖南多为二棱型，南方温暖潮湿，易发赤霉病和穗发芽，二棱型品种有助于保持穗部的干燥，防止细菌和霉菌滋生。

表1 各省份元麦棱型、粒色及β-葡聚糖含量

2 元麦籽粒β-葡聚糖含量的影响因素

2.1 气候对籽粒β-葡聚糖含量的影响

元麦主要种植区有两部分，一是青藏高原高寒区，包括西藏、青海、四川甘孜和阿坝藏族自治州、甘肃省甘南藏族自治州，是中国元麦的主要栽培区；二是长江中下游地区，包括江苏、浙江、湖南等地区，曾是中国元麦的重要产区，种植面积随产业结构的调整而急剧萎缩。

青藏高原地势呈西北高，东南低，海拔平均在4000 m以上，是高海拔地区，被称为世界屋脊[24]；青藏高原空气稀薄，太阳辐射强，年太阳辐射总量5861.52～7536.24 MJ/m2，年日照总时数2500～3200 h；其地势复杂多样，导致大气环流的方向改变，东南季风与西南季风加强，受高山阻隔，导致青藏高原地区降雨量少，中西段全年平均降水量仅达20～100 mm；气温较低，大多地区低于5℃；因此形成太阳辐射和光照充足，气温低，降雨量少的气候特点，是独特的高原高山气候[25-27]。该地区影响青稞β-葡聚糖含量的主要气象因子是气温和降雨量[28-29]。长江中下游地区主要由长江及其支流所夹带的泥沙冲积而成，地势低平，大部分海拔在50 m以下[30]；属于亚热带季风气候，气候温和，年日照时数为1161.9～2476.8 h[31]，年均气温14～18℃，无霜期长，年无霜期210～270天，年均降水量1000～1400 mm。夏季高温多雨，冬季温和少雨，雨热同期，有利于农业生产。该地区影响青稞β-葡聚糖含量的主要气象因子是光照和降雨量。

白婷等[32]发现海拔高度对青稞品质影响达显著水平，其中β-葡聚糖含量随海拔高度的增加先降低后升高，海拔2690、3000、3300、3658、3836 m的‘藏青25’β-葡聚糖含量分别为5.48%、4.71%、4.62%、6.26%、6.19%；海拔差异对温度有显著影响，表现为海拔降低，温度升高[33]。对于青藏高原地区，太阳辐射充足，积温不够，强太阳辐射又增加了地温和叶温，明显提高高海拔区热量水平[34]，减少青稞光合作用中热量的耗散，这种光温协调配合促进了青稞的生长发育。青藏高原地区是近百年来全球增暖最显著的区域。有研究称，随着全球变暖，青藏高原在过去的30年间，气温逐渐上升，降雨增多，日照时数减少[35]，因此，青稞种植区光合有效辐射降低，积温和降雨量较往年增加[36]。温度升高能缩短作物生育期，主要作用于青稞生长后期，气温与青稞气候生产潜力呈显著正相关[36-37]，关卫星等[38]发现积温对西藏当地青稞品种β-葡聚糖含量的影响达显著水平，温度升高，青稞籽粒中β-葡聚糖含量增加，有效积温3300℃、3000℃、2800℃和2500℃的β-葡聚糖含量分别为4.43%、4.23%、3.02%和3.18%。Swanston等[39]发现灌浆期气温的变化对大麦β-葡聚糖的积累影响大，在籽粒灌浆期气温平稳下，籽粒β-葡聚糖含量于花后6周前（花后积温60℃）都在增加，之后稳定直至成熟；在籽粒灌浆末期西班牙温度明显增高下，籽粒β-葡聚糖含量一直增加至成熟期达到最高值。汪军妹等[40]发现在浙江地区青稞籽粒成熟期间，气温较高和雨水较多的地区往往β-葡聚糖含量较低；降雨增多能明显降低大麦籽粒β-葡聚糖含量，而开花后土壤水分缺乏会降低β-葡聚糖含量，成熟期的水分缺乏对其无显著影响[27,41]。长江中下游地区虽然积温充足，但年光照时数和年太阳辐射量均小于青藏高原地区，增加太阳辐射和日照会提高青稞的产量，改善品质，青稞是喜光、长日照作物，增加太阳辐射，可以增强光合作用，提高青稞体内糖类物质转化量与积累量。

2.2 遗传育种对籽粒β-葡聚糖含量的影响

西藏和青海是中国元麦（青稞）的主要产区，品质育种是青藏高原育种的重要内容。育成的青稞品种主要分为3类，粮草双高青稞品种、原粮高产青稞品种和加工用青稞品种，粮草双高青稞品种、原粮高产青稞品种是常规青稞品种育种，加工用青稞品种是因青稞营养物质保健功能突出，在常规的育种目标基础上开展专用化品质性状种质资源的研究和创新，且长江中下游地区青稞育成的品种多为加工用青稞品种。‘藏青25’是西藏自治区农业科学院采用优异中间材料‘815078’与‘昆仑10号’杂交育成的高产优质品种，其β-葡聚糖含量高达8.62%，是西藏培育出的第一个高产优质保健青稞新品种，属于加工用青稞品种[14]；‘昆仑12号’是青海省农林科学院作物育种栽培研究所通过有性杂交，并结合β-葡聚糖标准检测技术和分子生物学实验技术选育而成，β-葡聚糖平均8.90%，是中国目前育成的β-葡聚糖含量最高的元麦品种之一[18]。‘苏裸麦2号’是‘苏啤3号’和‘苏裸麦1号’杂交育成的作优质杂粮开发利用的品种，籽粒中β-葡聚糖含量达3.87%[22]。‘米麦09109’是由美国六棱皮大麦品种‘Chevron’和加拿大二棱裸大麦品种‘Condor’杂交组合，针对保健加工和食用品质目标育出高β-葡聚糖株系，其β-葡聚糖含量4.05%[20]。

耿腊等[21]采用全基因组关联分析方法，对大麦籽粒β-葡聚糖有关的基因进行鉴定，鉴定到11个与糖转运和糖降解有关的酶类基因，可能与大麦籽粒β-葡聚糖合成、积累和分解紧密相关的酶类基因，其中基因HORVU5Hr1G095080表现为高表达。国际上纤维素合成酶类基因(CesA)是第一个被发现与β-葡聚糖合成有关的基因[42]，前人已对大麦籽粒β-葡聚糖有关基因进行连锁分析研究[43-44]，大麦中β-葡聚糖包含不规则的三糖和四糖，其合成至少需要2种糖基转移酶进行协同作用，即纤维素合成酶类H(CslH)和纤维素合成酶F(CslF)2种糖基转移酶[45-46]，能够独立催化(1,3)-或(1,4)-键的合成酶以及双功能酶，满足β-葡聚糖合成的需要。前人对3种不同β-葡聚糖含量的青稞品种进行蛋白组分析研究，分别发现8个、167个和177个差异表达蛋白，它们主要集中在与β-葡聚糖生物合成、碳水化合物代谢、葡萄糖和蔗糖异化有关的类别[47]。HvCSLH1基因与草特异性纤维素合成酶类(CslH)基因家族有关，它能参与拟南芥中的葡聚糖生物合成[48]。CslF6基因是由大麦胚乳特异性启动子控制的基因，在大麦中过表达能显著增加籽粒β-葡聚糖含量[49-51]。虽然大麦β-葡聚糖合成相关的基因已有较多报道，但有关籽粒β-葡聚糖积累的调控机制仍不十分清楚。

2.3 栽培措施对籽粒β-葡聚糖含量的影响

积温条件高、光照充足，土壤有机质丰富的环境能发挥品种潜力，取得高产和高β-葡聚糖含量。臧慧等[52]的研究指出花后1～5天、20～25天是大麦籽粒β-葡聚糖积累的关键期，β-葡聚糖最终积累量与积累起势和有效积累时间有关，其含量随灌浆时间延长逐渐升高，成熟期含量最高[53]。黄业昌[54]发现啤酒大麦籽粒β-葡聚糖含量随千粒重增加而增加，呈极显著正相关；随蛋白质含量的增加而含量降低，呈显著负相关，因此，合理的增产提质栽培措施尤为重要。

播期、播种量和施肥对青稞籽粒产量的影响作用力为：播期>施肥>播种量[55]，对β-葡聚糖含量的影响力为：施肥>播期>播种量[23]，播期不同导致‘藏青25’籽粒β-葡聚糖含量差异显著，播期为11月上旬时β-葡聚糖含量最高[52]。推迟播期会导致青贮大麦生育期大幅缩短，比正常播期缩短22～23天[55]，却能提高籽粒β-葡聚糖含量[23]，4月2日和4月16日播种，‘藏青320’β-葡聚糖含量分别为2.77%和4.84%[56]；吴茂力等[23]发现，在燕麦播种量低于150 kg/hm2的情况下，播种量减少，籽粒β-葡聚糖含量增加。而贾志锋[57]研究认为随着播量的增加，燕麦籽粒β-葡聚糖含量呈先增加后减少的趋势，行距15 cm情况下，播量60 kg/hm2、90 kg/hm2、120 kg/hm2、150 kg/hm2下的燕麦籽粒 β-葡聚糖含量分别为1.94%、2.01%、2.14%、1.54%。适量补充氮肥能增加籽粒β-葡聚糖含量[58]，基施氮肥量分别为150 kg/hm2和300 kg/hm2时，‘喜马拉19’籽粒β-葡聚糖含量分别为1.78%和3.41%；过量补充氮肥会导致籽粒β-葡聚糖含量降低，基施氮肥量分别为225.0kg/hm2和351.2kg/hm2时，‘藏青320’籽粒β-葡聚糖含量分别为3.99%和2.65%[56]。杨美英等[59]发现氮肥运筹对元麦籽粒β-葡聚糖含量有显著影响，基肥:苗肥:拔节孕穗肥运筹比例为40%:20%:40%时籽粒β-葡聚糖含量平均值为3.66%。

3 展望

3.1 元麦β-葡聚糖合成相关基因的挖掘与利用

大麦β-葡聚糖含量主要受遗传控制[60]，对元麦籽粒的基因研究很多，但筛选有效的基因较少，直接作用于β-葡聚糖合成及运输的主导基因仍未找到。CslF、CslJ和CslH[51]基因家族参与禾本科植物β-葡聚糖的合成[63]，前人鉴定到参与β-葡聚糖合成的基因CslF6[49,51]，耿腊等[21]在进行遗传定位研究时并未鉴定到此基因与β-葡聚糖合成相关[64]。HvCslF基因HvCslF11和HvCslF12在大麦根、叶中β-葡聚糖合成发挥重要作用[65]。现在青稞品种多，但大面积推广种植的不多，小面积种植的大多为农户自家留种的农家品种，‘藏青320’和‘Ticn’品种中可显著提高β-葡聚糖含量的等位基因较多[21]。

在前人研究的基础上进一步对β-葡聚糖合成相关基因进行研究，通过全基因组关联分析定位筛选相关位点与候选基因，分析鉴定与β-葡聚糖合成相关的基因家族，明确其遗传调控机制，完成功能验证，为元麦营养育种提供分子基础。

3.2 元麦栽培技术在不同生态环境中的应用研究

Aron等[61]认为基因调控和环境共同作用于β-葡聚糖的合成和积累，同一青稞品种在不同地区种植，除年际间差异大，因气候环境和栽培技术不同，导致生产出的籽粒中β-葡聚糖含量不同，张唐伟等[14]在2015年对采集的西藏青稞主产区的不同青稞品种进行β-葡聚糖含量分析，发现不同地区对同一青稞品种β-葡聚糖含量的影响是极显著的，孟晶岩等[62]也发现不同地区种植同一青稞品种，其β-葡聚糖含量有差异，在甘肃和山西种植的‘昆仑15号’籽粒中β-葡聚糖含量分别为4.77%和4.15%。播期、播量和氮肥等栽培措施影响籽粒β-葡聚糖的积累，甘肃[23]和西藏[56]地区推迟大麦播期，籽粒β-葡聚糖含量增加，江苏[52]地区11月上旬播种籽粒β-葡聚糖含量最高；青海[57]地区燕麦籽粒β-葡聚糖含量随播量增加先升高后降低，在播量为90 kg/hm2时最高；西藏[56]和浙江[58]地区大麦β-葡聚糖含量随氮肥施用量的增加呈现先增加后降低的趋势。

实际生产中根据当地气候条件，因地制宜，选择高产高β-葡聚糖含量的加工用营养元麦品种，采用适宜的栽培措施，提高元麦对不同气候条件的适应能力，稳定元麦籽粒中β-葡聚糖的含量，减轻不良环境因素对生长的影响，达到高产优质的目的，保障高加工品质元麦原料，从而推动健康农业的发展。