水氮可用性资源对植物入侵的交互影响

王逸 陈佳新 张子奇

摘要：随着全球化程度的提高，越来越多的植物物种在非本地生物地理区域建立了野生种群，而这些入侵物种中的一些威胁到了本地多样性，甚至造成了巨大的经济损失。而在全球变化下，各种不确定因素随之产生，人们一般认为这些具有不确定性的因素交织在一起，会在植物入侵的过程中，引起新的连锁反应，从而导致植物入侵的威胁程度大大增加。因此，近年来针对这方面的研究也在不断深入，而氮沉降与降水变化作为重要的全球变化因子，其对植物入侵的影响也同样是入侵生态学界的研究热点。

关键词：生态学;入侵物种;可用性资源

一、项目基本内容概述

該项目就是为探究这些非本地植物在入侵非本地生物地理区域后，再加上全球变化的影响，与本地植物对当地资源的竞争关系，以及各种可用性资源的交互影响，建立一个水氮可用性资源的模拟全球变化的模型，采用三对本地和三种外来植物组，即本地植物莲子草（Alternanthera sessilis （L.） DC.）、一枝黄花（Solidago decurrens Lour.）和鬼针草（Bidens pilosa L.），外来植物喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.）、加拿大一枝黄花（Solidago canadensis L.）和三裂叶豚草（Ambrosia trifida L.），进行竞争实验，分别在水（环境水量、底水量、高水量）和氮（环境氮源、平均高氮源、单次大脉冲高氮源、随机多次小脉冲高氮源）两种资源的变化之下，分析这两种可用性资源的交互影响。

另外，在外来入侵物种如此猖獗的现状下，该研究就显示出了一些必要性，同时下列问题的答案相信也会在研究之下得出一定的结论：

水氮资源在单变量条件下是否有利于外来植物对于本地植物的竞争？

水氮资源在本地和外来植物中有何交互影响？

在有了这样的研究母的之后，我们结合导师提出的一些想法迅速展开了研究。

二、研究方法以及方案概述：

水氮可用性资源的模拟全球变化的模型如下： 三组植物：A1莲子草（Alternanthera sessilis （L.） DC.）（本地）、喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.）（外来）;A2一枝黄花（Solidago decurrens Lour.）（本地）、加拿大一枝黄花（Solidago canadensis L.）（外来）;A3鬼针草（Bidens pilosa L.）（本地）、三裂叶豚草（Ambrosia trifida L.）（外来）水资源：B1低水量、B2环境水量、B3高水量（3类）氮资源：C1环境氮源、C2氮源增加、C3单次大脉冲、C4随机多次小脉冲（4类）重复实验11次总实验：3×3×4×11=396（组）由于所选物种已知，将一本地植物和其对应的外来植物一起种植在合适的圆形塑料盆中，为避免其他因素的影响，内装1：1的沙子和细蛭石混合物（为避免微生物影响，先进行高温处理），浇水至饱和。按照实验设计，总共需要396组，实验地点为江苏大学环安学院实验室。

三、相关文献的查找比对

植物入侵会造成入侵地生态系统功能和稳定性的破坏。与原产地种源相比，入侵种源植物在生理学特性方面有所不同，使其在资源利用和抵抗环境胁迫具有较强的竞争优势。叶绿素荧光特性与植物光合作用效率密切相关，对植物生长具有重要作用。氮沉降加剧是全球变化的一个重要因子，土壤微生物对植物吸收利用土壤养分至关重要。通过施用细菌抑制剂（链霉素）和真菌抑制剂（扑海因）选择性抑制的土壤微生物活性，开展乌桕盆栽实验，在模拟氮沉降背景下，研究不同微生物群落如何影响入侵乌桕叶绿素荧光特性，有助于理解入侵植物的进化特征和入侵机制，为有效防控入侵植物并降低其对生态系统危害提供理论依据。以原产地地和入侵地两个种源乌桕（Triadica sebifera）为研究对象，在氮沉降条件下，通过调控土壤细菌和真菌，探讨两个种源乌桕叶绿素荧光参数差异。结果显示：氮沉降显著增加乌桕相对叶绿素含量（SPAD）、光系统II的最大量子产率（Fv/Fm）、非光化学猝灭（NPQ）和半饱和光强（Ik）。入侵种源乌桕比原产地具有较低SPAD。氮沉降与细菌抑制剂共同作用显著增强了F-v/Fm、NPQ和Ik，显著减弱了光能利用率（α）和SPAD。细菌抑制剂减缓了本地种源乌桕α，真菌抑制剂促进本地种源乌桕Ik，抑制入侵种源乌桕Ik，细菌和真菌抑制剂可显著降低原产地乌桕α。氮沉降与生物抑制剂可显著作用于乌桕叶片SPAD。氮沉降、土壤微生物和不同乌桕种源可共同作用于光系统Ⅱ实际光合量子产率Y（Ⅱ），α和潜在最大相对电子传递速率（ETRmax）。因此，氮沉降与生物抑制剂对乌桕叶绿素荧光特性具有协同作用，入侵种源乌桕对土壤微生物控制的响应不明显，在微生物控制条件下依然具有较强的适应能力，因而具有较强的入侵能力。

四、研究成果及意义

通过本论文对“水氮可用性资源对植物入侵的影响”的深入研究，我们可以得出这样的一个结论：在一定程度上，单一变量会对外来入侵植物造成影响，但总体上来看，由于入侵植物快速适应环境的特点，单一变量的改变对入侵植物的影响甚微。大量研究表明，很多木本植物、草本植物以及水生生物释放出的活性物质能够对水体产生影响。化感作用一般具有选择性和专一性、一种化感物质一般只对一种或几种植物或微生物存在显著化感作用，而对于其他植物没有影响或影响不明显，另外由于化感物质结构的多样性，化感作用的作用机理和性能也具有多样性。

在经济全球化不断加深的背景下，各地区，各国家的交流逐渐加深，随之而来的生物入侵也愈发严重，造成了经济损失和生态环境问题，从全球范围来看，生物入侵严重威胁着资源可利用性，生物多样性，原有生态系统的结构、生态系统功能和人类的可持续发展，目前，生物入侵已经被社会各界广泛的关注，也是研究的热点问题之一，其中植物入侵更是主要的一方面。然而，以全球变化为模式进行的水氮对入侵植物的影响研究还不够完整，各种实验也存在争议和分歧，虽然有很多实验关注于生物量分配或是形态特征的研究，但是对于入侵植物的生长形态和可塑性影响的研究还远远不足。本项目探究了水氮可用性资源在植物入侵后的交互影响，实验结果可用于在植物入侵的研究中，有利于生命科学的进一步研究，并且可以在全球变化下对入侵物种的控制，以防不必要的损失。全球变化下，我们可以通过控制某个因素或者多个因素， 从而控制入侵物种的进一步扩张，努力实现生态平衡。

2020年2月24日，Plant Cell， Environment 杂志发表了来自南京农大强胜教授团队

“Polyploidizationdriven differentiation of freezing tolerance in Solidago canade

nsis”的研究论文。该研究发现成功入侵我国的加拿大一枝黄花几乎全部是多倍体，而多倍体中多拷贝的ICE1基因启动子被甲基化，大部分关闭了这些基因的响应表达;从而，节省更多的能量用于竞争和生长。这是植物对环境逆境平衡适应性演化的典型案例，证明了外来植物的竞争优势和严重危害。除此之外，世界各地还存在极多的外来入侵植物，并且由于各种内在和外在的因素，不断影响了本地植物的生长，破坏了本地的生态系统，为人类造成了或多或少的经济损失。

而在全球变化下，这些外来植物入侵事件将变得更加不可控制，降水量变化、氮沉降、全球增暖、人口基数变化、工业发展过程中的污染等等，迅速将植物入侵进入强化阶段。

因此，本项目成功建立出了全球化模型，可用于探究全球变化下的植物入侵模式，有便于控制植物入侵，减少所带来的危害。

参考文献：

[1]方海富、冯为迅.氮沉降背景下土壤微生物对入侵植物乌桕叶绿素荧光特征的影响[M].生态学报，2021

[2]褚延梅.模拟增温和氮沉降对入侵植物加拿大一枝黄花生长和形态的影响[J].成都理工大学，2014（11）.

[3]石雨鑫，汤春宇，谭梦，何培民，邵留.常见入侵植物水提液对水华藻生长及光合荧光特性的影响[J].上海农业学报，2020.

作者简介：

王逸（1999-），男，汉族，四川达州人，江苏大学本科在读，生态环境方向。