粗枝云杉根系及树冠中的碳氮磷化学计量特征研究*

周士锋,赵敏娟

(1.河南农业职业学院 园艺园林学院， 河南 郑州451450；2.西安文理学院 生物与环境工程学院,陕西 西安 710065)

粗枝云杉(Piceacrassifolia)属松科(Pinaceae)云杉属(Picea)植物，其具有强抗旱性、耐贫瘠、适应性强的特点，使其成为我国目前分布最广的云杉树种之一，在我国生态防护林体系中也发挥着十分重要的作用[1]，粗枝云杉也具有很高的经济价值和医用价值[2-3]。构建良好的森林生态系统，可以为粗枝云杉提供良好的生长环境。土壤碳氮磷含量，影响植物机体的生长、发育和繁殖，决定植被群落结构和生态系统的稳定性。土壤中的有机碳能够维持土壤结构稳定，土壤中氮素对植物的生长、发育和繁殖具有重要的意义；磷是有机体核酸和酶的组成成分，是植物生长发育的主导因子，是衡量土壤质量优劣的指标之一。生物化学计量学从生物个体、种群乃至整个生态系统出发，研究碳氮磷元素之间的比例关系，解决养分循环流动等方面的问题。我国已有很多学者对粗枝云杉根部土壤中不同土层深度的碳氮磷含量开展了研究。黄艳等[4]对川西亚高山建群种云杉(Piceaasperata)外生菌根土壤碳和氮过程对增温响应的研究，在气候变化背景下区分及估算菌根与外延菌丝对亚高山针叶林生态系统碳、氮循环过程的影响具有重要意义。论文采用红外辐射加热器模拟气候变暖，同时采用不同孔径生长管区分根系研究土壤理化性质、土壤有机碳、微生物量及土壤碳、氮转化过程关键土壤酶活性对增温的响应。唐佐芯等[5]研究了土壤含水量、硝态氮与铵态氮的含量，显著提高了β-D-葡萄糖苷酶及N-乙酰葡萄糖苷酶的活性，而对土壤pH、土壤有机碳、微生物量碳、外生菌根真菌生物量均无显著影响。杨欢等[6]对粗枝云杉和岷江冷杉(AbiesfaxonianaRehd.)林进行了比较，通过各土层土壤pH值差异，从两个树种养分吸收与归还相关累积H+输入方面探究其差异原因，其中，粗枝云杉样地各土层土壤pH值均显著高于岷江冷杉样地；粗枝云杉样地凋落物中P、Mg、N、C平均浓度显著低于岷江冷杉，由于凋落物化学特性、凋落物的量、凋落物分解速率和凋落物养分归还率的关系，导致粗枝云杉使土壤pH值变大，冷杉使土壤pH值变小。樊月等[7]分析了老鼠簕(AcanthusilicifoliusL.)、木榄[Bruguieragymnorhiza(L.)Lam.]、秋茄[Kandeliacandel(Linn.)Druce]、桐花树[Aegicerascorniculatum(L.)Blanco]等4种树根茎中的碳氮磷生态化学计量特征，4种红树植物叶的碳氮磷质量比显著小于根和茎,并分析了红树植物不同器官养分元素间的分配规律。

根系为粗枝云杉的生长提供了必要的养分，同时也可以解除土壤中的污染物对粗枝云杉的生长影响，上述文献只研究了不同土层深度碳氮磷含量，未研究不同长度根系中的碳氮磷含量。研究不同长度根系的碳氮磷化学计量特征可以更好地了解不同根系的养分供应情况。本文采用生态化学计量学原理，研究粗枝云杉不同长度根系的碳、氮、磷等元素的含量及变化规律，为粗枝云杉研究提供更多的数据支撑，以平衡粗枝云杉不同根系的碳氮磷含量，使其更适应环境变化。

1 研究方法

1.1 试验材料

选择三倍体粗枝云杉作为试验材料，挑选出长势、直径、树高以及树龄大致相同的粗枝云杉进行伐倒和截枝处理，采集粗枝云杉幼苗和成林树单株根系的细根(直径≤2 mm)、中根(直径2～5 mm)、粗根(直径≥5 mm)作为研究材料[8]。

在川西亚高山试验区域(102°21′E ,31°N)选择沙壤土，土壤参数设置为：pH值为8.59、速效钾含量为90.0 mg/kg、沙土壤的容重为1.43 g/cm3、有机质含量8.60 g/kg、有效磷的含量7.98 mg/kg、土壤全氮0.58 g/kg、土壤田间持水量为26%、孔隙度占比为46.7%、碱解氮含量87.8 mg/kg。

1.2 试验方法

测量试验地区粗枝云杉的直径、树高，采集粗枝云杉的不同根系的样品，在实验室内将粗枝云杉的根系杀青(105 ℃)后65 ℃烘干至恒重，经过机器研磨粉碎并过筛之后，采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定根系全碳含量，采用半微量凯氏定氮法测定全氮含量，采用钼锑钪比色法测定全磷含量[9]。

1.2.1 试验设计

试验以三倍体粗枝云杉为试验材料，采用L12(24)正交试验表[10]，对土壤含水量、施氮量进行2因素4水平正交试验，为粗枝云杉幼苗和成林树的不同根系设定3个不同持水量梯度，即W1、W2、W3，W2为粗枝云杉的常规需水量；试验设置4个施氮水平，即N0、N1、N2、N3，一共形成12个试验组，每一个试验组重复3次，试验共计36个区域，每个区域内种植粗枝云杉8株，所有试验组同时施加101.6 kg/hm2的五氧化二磷和50.8 kg/hm2的氧化钾[11]。试验肥料选择含氮量46%的尿素、含五氧化二磷16%的磷酸钙以及含氧化钾50%的硫酸钾[12]。试验因素水平表见表1。

表1 试验因素水平表Tab.1 Level of experimental factors

在每一个试验区域内选择3株粗枝云杉样木，测定20 cm深度根系处的土壤水分，得到试验土壤中的含水量。如果试验区域内的土壤含水量低于水平值，则立即向试验区域补充足够的水分，以便土壤充分吸收[13]。

1.2.2 粗枝云杉根系及树冠样品的采集与处理

为研究粗枝云杉幼苗和成林树不同根系的碳、氮、磷的含量及其化学计量比，在每一个试验区域内选取一株粗枝云杉，对其进行解枝处理，采集解枝后的粗枝云杉根系和树冠，各根系样品做好标记后装入实验样品袋中，带回到实验室将不同根系样品在105 ℃的条件下杀青处理，0.5 h之后在65 ℃的条件下烘干至恒重，将烘干后的根系样品取出研磨，以供碳、氮、磷含量及化学计量特征的分析。

1.3 数据处理

利用Excel表格整理试验数据，采用SPSS 8.0分析软件对数据进行统计学分析，并绘制统计图。

2 结果与分析

2.1 不同长度根系中的碳、氮、磷化学计量特征

2.1.1 不同长度根系中的碳、氮、磷含量

粗枝云杉不同树龄植株、土壤层不同长度根系中碳、氮、磷含量如表2所示。

表2 不同长度根系中的碳、氮、磷含量Tab.2 Content of C N P in different root order of soil layer

由表2可以看出，0～5 cm长度的根系中碳、氮、磷的含量分别是5.94～28.82 g/kg-1、0.52～1.52 g/kg、0.28～0.48 g/kg，根长为0～5 cm时的碳、氮、磷的含量在不同树龄中的值都是最大的。随着根长的增加，碳、氮、磷含量越来越少，在不同树龄中，根长在0～5 cm时的碳、氮含量均高于其他根长(P<0.05)。在不同树龄的碳含量平均值中，不同根长呈显著性差异(P<0.05)，在不同树龄的氮含量平均值中，0～5 cm的根长高于其他根长(P<0.05)，然后不同树龄的磷含量以及平均值，在不同根长下无显著性差异(P>0.05)。随着树龄增加，不同长度根系中碳含量为成林树>幼苗，0～5 cm根系中的碳含量在不同树龄间呈显著性差异(P<0.05)，不同长度根系中的氮含量随着树龄的增加而增加，幼苗0～5 cm根系中的氮含量小于成林树，不同根系的磷含量随着树龄的增加而增加，但是并不存在显著性差异(P>0.05)。

2.1.2 不同长度根系的化学计量特征

根据生态化学计量学原理，采用单因素方差对不同根系中的碳氮、碳磷、氮磷含量以及化学计量比进行差异显著性分析；采用线性模型中的单因变量来分析并检验试验区域土壤、树龄对不同根系的碳氮、碳磷、氮磷含量的影响差异；采用自动检验法对粗枝云杉不同根系的碳氮、碳磷、氮磷的化学计量特征进行多重比较，获得了粗枝云杉土壤层不同根系的碳氮、碳磷、氮磷化学计量特征，如图1～图3所示。

图1 不同长度根系的碳氮化学计量比Fig.1 Carbon and nitrogen stoichiometry of different root lengths

图2 不同长度根系的碳磷化学计量比Fig.2 Carbon and phosphorus stoichiometry of different root lengths

图3 不同长度根系的氮磷化学计量比Fig.3 Nitrogen-phosphorus stoichiometry of different root lengths

根据图1的结果可知，在0～5 cm的根长下，碳氮化学计量比在成林树中表现为最大值，随着根长的增加，碳氮化学计量比呈下降的趋势，但是一直没有表现出显著性差异；随着树龄的增加，根长为0～5 cm的根系中的碳氮化学计量比呈上升趋势，成林树根系中的碳氮化学计量比达到最大值，长度为10～15 cm根系中的碳氮化学计量比呈下降趋势，成林树的碳氮化学计量比达到最小值，然而其他长度的根系没有明显的变化趋势，所有根系随着树龄的增加都不存在显著性差异(P>0.05)。这是因为幼苗根系的生长更迅速，主要依靠土壤中的碳氮元素。

由图2可知，粗枝云杉不同长度根系中的碳磷化学计量比均大于20，随着根长增加其值越来越小，不同树龄下的0～5 cm根长根系中的碳磷化学计量比都显著大于其他长度根系，5～10 cm根系长度下的碳磷化学计量比都显著大于25～50 cm(P<0.05)；随着树龄的不断增加，不同长度根系中的碳磷化学计量比均呈现上升趋势，且0～5 cm长度的根系成林树中的碳磷化学计量比为最大值，而其他长度根系中的碳磷化学计量比随着树龄的增加并没有呈现显著性差异(P>0.05)。

由图3可以得到，粗枝云杉不同长度根系中的氮磷化学计量比都在0～5 cm根系下为最大值。随着粗枝云杉根长的增加，氮磷化学计量比呈现下降的趋势，不同树龄0～5 cm根长都显著大于25～50 cm根长(P<0.05)；随着树龄的不断增加，0～5 cm根长和5～10 cm根长下的氮磷化学计量比呈现下降的趋势，都是在成林树中氮磷化学计量比达到最小值；在10～15 cm、15～25 cm及25～50 cm根长长度下的氮磷化学计量比呈现先上升后下降的趋势，都在成林树中达到最大值，但是不同根长的氮磷化学计量比随树龄的增加不存在显著性差异(P>0.05)。

结合以上试验结果，可以总结出粗枝云杉不同长度根系中0～5 cm根长的碳氮磷含量显著高于其他根长，根系中碳氮磷含量随着树龄的增加呈现上升的趋势。

2.2 不同长度根系的树冠中碳、氮、磷的化学计量特征

树冠作为粗枝云杉中有机质的生产者，可以不断地从植被土壤中吸取充分的养分，其凋落物把养分归还给土壤，还有一部分养分储存在粗枝云杉植株体内。不同长度根系的粗枝云杉树冠中碳氮、碳磷、氮磷，如图4～图6所示。

图4 不同根长树冠中的碳氮化学计量比Fig.4 Carbon and nitrogen stoichiometry in different long root of crowns

图5 不同根长树冠中的碳磷化学计量比Fig.5 Carbon phosphorus stoichiometry in different long root of crowns

图6 不同根长树冠中的氮磷化学计量比Fig.6 Nitrogen-phosphorus stoichiometry in different long root of crowns

由图4可知，在幼林中，碳氮化学计量比值表现为40～50 cm根长>20～40 cm根长>10～20 cm根长>0～10 cm根长。方差分析结果显示，粗枝云杉0～10 cm根长在不同林龄组均显著小于粗枝云杉20～40 cm根长(P<0.05)。碳氮化学计量比值在粗枝云杉成林树中，20～40 cm根长显著大于40～50 cm根长和10～20 cm根长(P<0.05)，粗枝云杉不同根长在幼苗和成龄树中均无显著性差异(P>0.05)。随着林龄不断增加， 0～10 cm根长、10～20 cm根长及20～40 cm根长中，碳氮化学计量比都呈现出先下降后上升的趋势；40～50 cm根长的根系中的碳氮化学计量比呈下降趋势。其中10～20 cm根长、20～40 cm根长及40～50 cm根长在成林树中显著小于幼苗(P<0.05)。

从图5可以看出，碳磷化学计量比在粗枝云杉不同树龄的树冠中均表现为20～40 cm根长>40～50 cm根长>10～20 cm根长>0～10 cm根长。方差分析结果显示，不同树龄的粗枝云杉：20～40 cm根长均显著大于40～50 cm根长和10～20 cm根长，而40～50 cm根长和10～20 cm根长的树冠中的碳磷化学计量比都显著大于0～10 cm根长(P<0.05)，粗枝云杉不同树龄的10～20 cm根长与40～50 cm根长的树冠中其碳磷化学计量比均没有显著差异(P>0.05)。随着粗枝云杉树龄的不断增加，0～10 cm根长的树冠中碳磷化学计量比呈现出下降趋势；而10～20 cm根长的碳磷化学计量比呈先下降后上升的趋势；但是20～40 cm根长和40～50 cm根长的树冠中其化学计量比呈上升趋势。其中20～40 cm根长的树冠中碳磷化学计量比在成林树显著大于幼苗(P<0.05)，而不同树龄的0～10 cm根长、10～20 cm根长及40～50 cm根长的树冠中其碳磷化学计量比之间均无显著差异(P>0.05)。

从图6可以看出，氮磷化学计量比在不同树龄的树冠中平均值表现为20～40 cm根长>0 ～10 cm根长>40～50 cm根长>10～20 cm根长。方差分析结果显示，树冠中的氮磷化学计量比在幼苗和成林树中均表现为20～40 cm根长显著大于0～10 cm根长、10～20 cm根长以及40～50 cm根长(P<0.05)。在粗枝云杉幼苗中，0～10 cm根长的树冠中其氮磷化学计量比显著大于10～20 cm根长和40～50 cm根长(P<0.05)，而不同树龄的0～10 cm根长没有显著差异(P>0.05)。随着树龄的不断增长，树冠中的氮磷化学计量比在10～20 cm根长、20～40 cm根长及40～50 cm根长中均呈现为上升趋势而在0～10 cm根长中树冠的氮磷化学计量比呈下降趋势。其中粗枝云杉10～20 cm根长、20～40 cm根长和40～50 cm根长的树冠化学计量比均表现为成林树显著大于幼苗(P<0.05)，而0 ～10 cm根长的氮磷化学计量比在不同树龄间均没有显著性差异(P>0.05)。

3 讨论与结论

3.1 讨论

增加氮含量后，将粗枝云杉不同树龄的植株的不同根长设定3个不同含水量梯度，分析其与土层等的相关性。土层深度影响着根系长度，而随着林龄不断增加，0～10 cm根长、10～20 cm根长及20～40 cm根长的根系中碳氮化学计量比都呈现出先下降后上升的趋势；40～50 cm根长的则呈下降趋势。与赫凤彩等[14]分析结果一致，即土壤碳氮比驱动植物群落的变化，土壤全氮，pH，氮磷比驱动植物群落的变化。下一步将对土壤中氮素流失状况进行研究，进一步分析其碳氮化学计量比呈下降趋势的影响因子，如土壤微生物、土壤水分、土壤呼吸、植物生长状况、根系分泌物等。

粗枝云杉根系中，C、N、P含量较高，为粗枝云杉的生长提供了必要的养分需求，养分循环和养分供需平衡对植物生态化学计量产生影响[15]，樊如月等[16]和聂志刚等[17]研究得出，植物C含量与N含量之间存在极显著的正相关关系，与P含量呈现负相关关系，而N与P含量之间呈现出负相关性，适量增施P肥，会促进植被生长，本文研究结果与其相似，但是粗枝云杉根系中碳氮磷含量随着树龄的增加呈现上升的趋势。仅仅分析C含量与N含量、P含量的变化难以准确获取不同土层的碳氮磷化学计量特征，土壤C素和N素的积累与循环，有助于改善土壤环境，此时，树冠中的氮磷化学计量比在10～20 cm根长、20～40 cm根长及40～50 cm根长中均呈现为上升趋势，但是各地区的植物均具有较高的养分利用效率，这是因为林下土壤养分分配及限制因素可以经过人工灌-草生态系统的调节，达到物质平衡和稳定[18]。

3.2 结论

本文以三倍体粗枝云杉为研究对象，分析粗枝云杉的根系和树冠(地上部分)的碳氮磷含量及化学计量特征，分析粗枝云杉的不同树龄、根长、结构和养分的异质性和化学计量特征，了解粗枝云杉的养分分布格局和元素耦合关系后，得出如下结论：

(1)粗枝云杉根系中碳、氮、磷与其化学计量比之间有很强的相关性，表明树木不同营养元素之间存在一定的耦合关系；(2)土壤C素和N素的积累与循环可以有效平衡粗枝云杉不同根级的碳、氮、磷含量，为粗枝云杉提供良好的生长环境；(3)各树龄组之间，粗枝云杉幼苗和成林树树冠中养分含量不同，但是整体来看，不同树龄、不同根长的粗枝云杉的碳磷化学计量比之间均无显著差异。