北美洲树龄空间分布及其影响因素1)

杨越之 代侦勇 郑永宏 胡正生

(武汉大学，武汉，430079)

树木生长轮是过去气候变化研究中最常用的代用资料之一[1]，亦是研究森林碳汇时获取林龄空间信息的重要数据源[2-3]。森林在全球碳循环中发挥着重要作用，树龄是影响森林生态系统碳平衡的关键因子[4-6]，森林生态系统碳循环动态很大程度上依赖于树龄结构[7-8]。同时，树龄通过其分布结构也反映了森林受到的历史干扰[9-10]、影响着地衣群落的物种丰富度[11]。因此，研究树龄的空间分布特征具有重要的生态学意义。

目前，对于树龄空间分布的研究大多针对某一林区，大空间尺度研究较少，也缺乏对其影响因素的探讨。在已有研究中，树龄的获取主要依赖森林清查以及多源遥感数据[12-16]。森林清查数据对树龄的分组较为粗略，不能满足森林碳循环研究的精度要求[17]，遥感反演也会受到天气和其他因素的影响。树高数据也是获取树龄的重要途径，树木高度与年龄存在显著的正相关关系[13，17]，但这一关系在林分平均高度达到一定数值后(20～30 m)趋于饱和，此时的树高不再随着树龄的增长而增长[13，18]。

生长轮能直接而真实地反映树龄，是获取空间树龄信息的可靠数据源。北美洲是全球生长轮样本最为充足的地区之一，为本研究提供了充足的材料和机遇。本文利用北美洲的生长轮资料研究树龄的空间分布特征及影响因素，对树龄和海拔、经纬度、气候等变量进行统计分析、图形分析等手段，探讨树龄空间分布规律以及影响因素。本研究有助于进一步认知树龄空间变化，进而对研究大空间尺度森林碳汇时空变化有重要意义。

1 数据来源

北美洲是世界第三大洲，北美洲大陆西邻太平洋，东临大西洋，北部延伸至北极圈内，南端隔巴拿马运河与南美洲相望。大陆纬度范围7°12′～71°59′N，经度范围55°41′～168°5′W。东部和西部为高原和山地，中部为平原。地跨热带、温带、寒带等多个气候带，气候复杂多样。

本文涉及到的生长轮数据来源于美国国家环境信息中心的国际树木生长轮数据库(https://www1.ncdc.noaa.gov/pub/data/paleo/)，字段包含经纬度坐标、海拔以及树龄，对于坐标相同的多组样本，只保留树龄最大的那条记录。最终整理得到北美洲生长轮样本1 542条(其中51个样本的海拔数据缺失)，树龄跨度为52～3 884 a。气候带数据为1901—2000年柯本气候类型空间分布数据集，下载于国家科技基础条件平台——国家地球系统科学数据中心(http://www.geodata.cn)。

2 研究方法

依据海拔高度数据和生长轮数据，分析海拔对树龄的影响。为避免不同地理空间差异导致的分析误差，我们按高纬度、中纬度、低纬度分别统计树龄与海拔的相关关系，同时按15°间隔计算不同经度范围内树龄与海拔的关系。通过绘制三维散点图和气泡图，观察树龄在经度方向和纬度方向上的分布特征并分析原因。统计树龄在不同气候带的分布情况，分析气候对树龄的影响。采用的气候分类体系为柯本气候分类体系，划分成为热带、干旱带、温暖带、冷温带、极地带5个气候带。

3 结果与分析

3.1 海拔对树龄的影响

树龄在垂直方向分布统计表明(图1)，各个海拔均存在树龄较低的样点，树龄与海拔之间不具有明显的线性关系，但总体来看，随海拔高度的增加树龄较高的样点占比呈现增加趋势，如在海拔2 350 m以上树龄较大的样点占比明显提升。值得指出的是，本文树龄最大的样点并非出现在高海拔地区，而是在海拔120 m的位置，这说明除了海拔因素以外，有其他因素控制着树龄的大小。高、中、低纬度分别统计发现，在中纬度树龄与海拔之间具有显著的正相关(r=0.30，p<0.001)，而在高纬度、低纬度则没有显著相关。在不同经度上，按<75°W、75°～90°W、90°～105°W、105°～120°W、>120°W统计发现，树龄与海拔高度之间存在复杂的关系，其中在105°～120°W二者具有显著的正相关(r=0.38，p<0.001)，而在75°～90°W二者则呈显著负相关(r=-0.32，p=0.001)，其他5个经度范围则未表现显著相关性。

3.2 经度、纬度对树龄分布趋势的影响

树龄水平空间分布结果显示(图2)，树龄越大(尤其是1 000 a以上)的样本点分布趋势越集中；树龄较小的样本点分布则较为分散。沿经度变化方向上，除异常最大点外，树龄呈一大一小2个峰值分布，最大峰值出现在北美洲海拔最高的西部地区，较小峰值对应北美洲东部的高原，两峰中间平原区域树龄相对较小。在纬度变化方向上，树龄峰值出现在中纬度地区。

与北美洲大陆“东西高，中间低”的地形一样，树龄在经度方向的分布空间异质性显著(图3)。千年以上的样本点基本分布于中纬度大陆西部的落基山脉、科迪勒拉山系的北部余脉，以及东部的阿巴拉契亚山脉和大西洋沿岸。中部平原上的样本点树龄相对较低，只有极个别的树龄超过1 000 a。低纬地区树龄最大的样本位于海拔较高的墨西哥高原及其西部的山脉。

3.3 气候类型对树龄分布趋势的影响

从大于1 000 a树龄来看，主要分布在干带、冷温带和温暖带，而极地带和热带则没有树龄千年以上的树。实际上，极地带和热带低树龄的样点数量也很少，极地带样点少源于过冷的气候不适宜树木生长，热带样点则源于这些地区生长轮记录气候信号能力较差得不到有关学者的重视而降低采样需求，另外也说明了在热带地区不易找到高龄树木。

为进一步认知气候带对树龄的影响，避免不同气候带样点总数量差异导致的认识错误，我们统计了干带、冷温带和温暖带1 000 a以上样点占各气候带总样点的百分比，发现干带占比最多，冷温带次之，温暖带最少。这说明了在干带形成高龄树木的几率是最大的，北美洲树龄最大的样本点就位于干带(表1)。

表1 各年龄段树轮样本在不同气候带的分布数量统计

4 讨论

本文发现，树龄与海拔之间不是简单的线性关系，而是具有复杂的关系。通过不同经纬度树龄与海拔关系调查，发现在中纬度地区树龄与海拔之间具有显著的正相关。有研究表明，海拔与树木体积之间呈负相关(r=-0.5)[19]。高海拔地区树木体积小，相应地，养分需求量也小，且在较冷的高海拔地区，土壤有机质分解缓慢[20-21]。而低海拔地区树木对养分的竞争更加激烈，在拥挤条件下，遮阴的影响以及来自邻近植物的竞争导致树木生长减少、死亡率增加[22-24]。此外，高海拔地区往往远离人类活动干扰，这些都可能是树龄与海拔呈正相关的原因。考虑到高海拔、山地、坡向等因素的影响[25]，尽管海拔对树龄有正向作用，但并不是绝对的。另外，超出高海拔林线范围，树木被灌木、草丛等替代，也不再遵循随海拔高度增加而树龄增加的趋势。而随着全球变暖，原始林线会向高海拔拓展，这就会在高海拔形成树龄较低的树木。需要说明的是，在高纬度和低纬度，树龄未表现出与海拔具有密切关联。而在经度方向上，105°～120°W地区树龄与海拔之间存在显著正相关，在75°～90°W地区树龄与海拔之间则存在显著负相关，其他多个经度范围内统计结果显示海拔与树龄间不具有显著相关性。这说明海拔对树龄虽然具有影响，但这种影响不具有普遍适用性，要考虑其他因素的影响。

北美洲树龄在经度变化方向上异质性显著，千年以上的生长轮样本基本都沿南北走向分布在大陆中纬度的东西两侧。北美洲大陆主要山脉均为南北走向或者近似南北走向，自西向东可概括为3大纵列带。西部的高大山系将太平洋吹来的湿润空气阻隔在了西部沿海，形成了美国中西部中纬度地带大面积的干旱区域，也是北美洲大陆上树龄最大的区域。来自北冰洋的冷空气和热带大西洋的湿润空气经由中部平原和低缓的东部高地纵贯大陆，分别形成了大陆北部面积广袤的冷温带地区以及南部的温暖带、热带气候。南北走向的地形决定了北美洲气候的空间格局，尤其在中纬度地区十分明显，从而深刻影响了树龄的分布。

在一定范围内树高与树龄存在线性关系，北美洲树高空间分布研究发现树木较高区域基本都出现在中高纬度大陆两侧的山地及高原[17-18]，与本文树龄较高区域呈现较为一致的分布。由此可见，利用生长轮资料研究树龄的空间分布是可行的。考虑到树高通常来源于激光测距和遥感反演，现有技术下存在不少误差，而且森林高度模型在30 m以上达到饱和等弊端，基于生长轮的研究是获取树龄空间分布特征信息的重要途径[19]。

通过本文研究还发现，气候寒冷干燥的地区树龄最大；而在温暖湿润的热带、温暖带地区，树木普遍年轻。这一现象在我国也得到证实，如我国青藏高原寒冷干燥树龄较大，而在东南各省水热资源丰富树龄较小[26-27]。针对欧洲和北美的不同树种的研究表明，树木年龄和径向生长速率之间存在负相关，即生长缓慢的树木更容易形成高树龄[28-29]。在雨热充足的地区，树木光合作用强烈，生长速度快，生存资源的竞争也更为激烈，同时也受到人类活动的强烈干扰。充沛的降水导致土壤水饱和，增加了树木的不稳定性和死亡率[30]。这些研究解释了为什么在温暖湿润的温暖带、热带地区，树木年龄趋向年轻，而寒冷干燥气候下的树木寿命更长。实际上，气候对树龄的影响也体现在树龄的空间分布上，如在纬度方向上的树龄峰值，恰好处在较为干旱的地带，而在经度方向上树龄的峰值往往分布在较为寒冷的高海拔地带。

5 结论

本文以生长轮数据为研究对象，采用相关分析、图形分析等方法，研究了北美洲大陆树龄与海拔、经纬度、气候之间的关系。研究发现，在地理空间上看，中纬度地区是高龄树存在的主要地区；从气候带上看，干带、冷温带是高龄树生长的主要地区。我们还发现，不论是海拔还是经纬度，对树龄的影响都不是简单的线性关系，存在明显的空间异质性。这种空间异质性的存在与气候具有密切关系，我们认为，气候是造成树龄差异的根本原因，而海拔、经纬度等则是通过影响气候而间接影响树龄。树龄最高的地区并不是最适合树木生长的地区，反而生长条件相对较差的地区是形成高树龄的地区。