中国硬叶兜兰地理分布格局及其潜在分布区预测

张 央，武建勇，安明态*，徐 建，叶 超，施金竹

(1 贵州大学 林学院，贵阳 550025；2 贵州大学 生物多样性与自然保护研究中心，贵阳 550025； 3 生态环境保护部南京环境科学研究所，南京 210042；4 贵州省植物园，贵阳 550004)

硬叶兜兰(Paphiopedilummicranthum)为兰科(Orchidaceae)兜兰属植物，其花型奇特，颜色艳丽，观赏价值极高，与同属的杏黄兜兰(Paphiopedilumarmeniacum)被合称为“金童玉女”兰[1]，是园艺栽培育种的重要种质资源。硬叶兜兰对环境要求严格，其自然居群往往分布在喀斯特山地十分狭窄的山坡、山脊等透气、排水良好、相对干净的林下微环境中。尽管硬叶兜兰已经列入2016版《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES附录I)和《中国生物多样性红色名录——高等植物卷》易危(VU)种，但多年来随着信息网络的快速发展，在网络平台售卖野生硬叶兜兰、乱挖滥采的现象日益突出，野生资源保护面临着巨大压力。硬叶兜兰自20世纪80年代发表以来，因其重要的研究价值和观赏价值，人们对其研究的关注度越来越高，目前主要对其居群遗传多样性[2-3]、居群表型变异[4-5]、繁育技术[6-7]、栽培管理[8]等方面开展了研究。然而，硬叶兜兰对生境要求严格，分布较广但实际分布范围非常狭窄，其自然地理分布格局及潜在分布区有何特征，目前尚未见报道。作为珍稀濒危观赏植物不仅仅要对物种本身的生理、生态、遗传等内在问题进行广泛研究探讨，还需要摸清本底资源，掌握已知和潜在的分布区并找出影响其潜在分布的主导因子，及时做好保护利用区划，对更深入的科学研究和保护利用工作具有重要意义。

物种地理分布格局是物种在长期进化过程中与环境相适应形成的结果[9]，随着全球气候变化以及人为活动的干扰，物种分布也会受到干扰。探讨物种潜在地理分布已成为区域生态学和生物地理学研究的热点之一[10]。MaxEnt模型是一种基于最大熵理论和机器学习的物种分布模型，通过物种的分布信息，结合大气环境、土壤植被等信息，找出物种分布的最大熵，进而有效预测物种分布区域[11-12]。经过统计学意义上的解释以后[13]，该模型是众多物种分布预测模型中运用最广、准确率最高的模型之一[14-15]，在实际运用的过程中通常结合ArcGIS技术将会发挥更直观的效果。近年来MaxEnt模型在病虫害防治[16-17]、林火管理[18]、生物入侵[19-20]、濒危动植物分布[21-22]和生境评价[23]等方面得到广泛运用。基于此，本研究利用MaxEnt模型和ArcGIS技术，采用实地专项调查并结合标本、文献查阅得到全国107个硬叶兜兰有效分布点。结合硬叶兜兰生长所需的必要因子，从生态位模型角度对其潜在地理分布进行预测，并对模型进行准确性检验，分析影响其潜在分布的主导因子，为硬叶兜兰的就地保护、迁地保护、野外回归和开发利用提供理论区划依据。

1 材料和方法

1.1 数据来源

1.1.1 硬叶兜兰分布数据来源硬叶兜兰分布数据一是来源于课题组2019年6月至2020年底的兜兰属宽瓣亚属(Paph. Subgenus.brachypetalum)专项调查资料，二是来源于中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)及正式发表的有关中国硬叶兜兰分布信息的文献资料，通过去除无效和模糊的分布点，最终得到107个有效分布点，其中课题组实际野外调查分布点77个，占71.96%，标本查阅22个分布点，占20.56%，文献查阅8个分布点，占7.48%。

1.1.2 预测因子数据来源本研究采用生物气候变量、地形变量、土壤变量、土地覆盖变量和人为干扰5个变量下的31个因子用于MaxEnt模型的初步预测(表1)，其中生物气候变量来源于世界气候数据库(https://www.worldclim.org/)的生物气候变量图层(bio1—bio19)；地形变量来源于地理国情监测云平台(http://www.dsac.cn/)，经ArcGIS 10.6软件处理后可得到坡度、坡向、海拔；土壤变量来源于国家青藏高原科学数据中心(http://data.tpdc.ac.cn/)；土地利用变量来源于欧空局(http://maps.elie.ucl.ac.be/CCI/viewer/)的土地覆盖产品；人为干扰变量中的人口密度来源于NASA的社会经济数据和应用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/)，NPP/VIIRS夜间灯光数据来源于美国国家环境信息中心NCEI(https://www.ngdc.noaa.gov/eog/viirs/download_dnb_composites.html)。以1∶400万的中国行政图作为底图进行可视化处理，来源于国家基础地理信息系统网站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)。

1.2 方 法

1.2.1 数据处理首先在ArcGIS 10.6软件中通过“采样”工具提取107个分布点的31个预测指标数据，在R软件中用Corrplot数据包进行相关性矩阵计算(图1)，分析31个预测因子之间的相关性，当|r|>0.8时，去除对硬叶兜兰分布生物意义较小以及初步预测时对预测结果贡献率为0的因子，最终筛选得到13个因子用于模型预测(表2)；下载的预测变量均为“.tif”格式，在ArcGIS 10.6软件中以中国行政矢量图按“掩模提取”提取中国范围的预测变量，然后再用“栅格转ASCⅡ”工具转换为模型所需的“.ASC”格式数据，最后将经纬度为十进制的硬叶兜兰分布数据转为“.CSV”格式输入模型预测。

1.2.2 MaxEnt模型精度检测本研究采用ROC(接收者操作特征曲线receiver operating characteristic curve)曲线与横坐标围成的面积，即AUC值(The area under the ROC curve)来检测模型预测能力的准确性。AUC值取值范围为0.5—1，越接近1说明预测的结果越好，其模型预测的结果就越准确[24]。当AUC值为[0.50, 0.60)时预测精度极低，为[0.60, 0.70)时预测精度较差，为[0.70, 0.80)时预测精度一般，为[0.80, 0.90)时预测精度良好，为[0.90, 1.00)时预测精度非常好。

1.2.3 MaxEnt模型预测及分布区划分将筛选转化的物种分布数据和预测因子分别输入MaxEnt模型的“Sample”命令，和“Environment layers”命令，随机选择25%的样本用于模型检验，剩余75%用于模型构建。另外勾选模型的“Create response curves”和“Do jackknife to measure variable importance”命令用来输出响应曲线和每个环境因子对结果的重要性曲线，其他设为默认值。运用ArcGIS 10.6中的重分类工具对模型模拟输出的“ASII”格式文件，按适生指数从低到高，依据自然分割法区分为4个等级[25]：P<0.25为不适生区；0.25≤P<0.5为低适生区；0.5≤P<0.75为较适生区；P≥0.75为最适生区并进行可视化处理，除不适生区外，其他均为潜在分布区。对Maxent模型输出的预测结果在ArcGIS 10.6软件中进行可视化处理并依据各潜在分布区像元所占比例计算其潜在分布面积。

表1 预测因子一览表

1.2.4 影响硬叶兜兰潜在分布的主导变量研究依据MaxEnt模型刀切法(Jackknife)生成的各预测因子对模型的影响图和贡献值表来判断各预测因子对硬叶兜兰潜在分布的影响程度，以此找出主导变量，再依据MaxEnt模型自动生成的各预测因子响应曲线来分析硬叶兜兰的存在概率与主导因子之间的具体关系。

图1 环境因子间自相关性分析Fig.1 Autocorrelation analysis among environmental factors

表2 Maxent模型预测环境因子

2 结果与分析

2.1 硬叶兜兰地理分布格局

硬叶兜兰目前在中国仅分布于西南地区的贵州、云南、广西三省(自治区)，主要集中在贵州西南地区、滇东南地区、贵州东北部地区、贵州南部与广西北部交界地区，该种是宽瓣亚属中分布最广的一个物种(图2)。根据调查，硬叶兜兰在中国的自然地理分布在大尺度区域范围较广，但具体分布点十分零散，小尺度上则呈现出小居群聚集分布的现象，很多居群仅分布在喀斯特山地的一个石沟、石缝等微环境，实际分布面积很小(图3)。依据分布点的实测分布面积(图3)，图中S表示实测分布面积。野外调查的77个硬叶兜兰分布点中实际分布面积不超过100 m2的占64.95%，不超过200 m2的占76.64%，大于300 m2只占19.48%，甚至部分面积不超过1 m2，在野外几乎没有见到集中连片分布面积达1 000 m2以上的硬叶兜兰居群。

图2 硬叶兜兰分布示意图Fig.2 The distribution diagram of P. micranthum

图3 硬叶兜兰实际分布面积范围统计图Fig.3 Statistical chart of actual distribution area of P. micranthum

2.2 模型精度分析及潜在分布区

根据MaxEnt模型ROC曲线预测结果显示(图4)，构建数据AUC值为0.992，检验数据AUC值为0.987，由此表明MaxEnt对硬叶兜兰分布区预测结果非常好。

根据自然分割法进行可视化结果显示(图5)，硬叶兜兰潜在分布区为贵州西南至南部地区、贵州中部地区、云南东南部、广西北部至西北部，其中最适宜区为滇东南、黔西南、桂西北，面积约为3 912.71 km2，仅占中国国土面积的0.04%(表3)；较适宜区分布紧毗最适宜区外围，主要在黔西南至桂西北地区、滇东南至桂西地区，面积32 306.24 km2，占中国国土面积的0.34%；低适宜区较为分散，除环最适宜区与较适宜区外，广东北部，海南岛、台湾岛也有分布，总面积74 178.21 km2，占中国国土面积的0.77%；除滇、黔、桂三省(自治区)外全国其他绝大部分地区均为不适宜区面积9 523 659.84 km2，占全国国土面积的98.85%。

图4 ROC曲线及AUC值Fig.4 ROC curve and AUC value

图5 基于MaxEnt模型的硬叶兜兰在中国潜在分布区预测Fig.5 Potential distribution area of P. micranthum in China predicted by MaxEnt

2.3 影响硬叶兜兰潜在分布的主导变量

MaxEnt模型运行过程中的刀切法会自动生成各预测因子对模型的影响图(图6)。图中，浅蓝色条带表示除去此变量后剩下变量的所有的增益量，条带越长则表明除去此变量后对模型影响就越小；深蓝色条带表示仅用该变量产生的增益量，条带越长则表明该变量贡献值越大，对影响硬叶兜兰的分布也就越重要；红色条带表示所有预测因子的累计增益量。由图6可知，仅此变量中条带最长的前三项分别为碳酸钙含量(T_CaCO3)、年均降水量(bio12)和最干季度降水量(bio17)，最短的两项为坡向；除此变量中较短的为碳酸钙含量(T_CaCO3)、最干季度降水量(bio17)；所有变量的累计贡献值超过了3.5。

图6 基于刀切法环境变量重要性图Fig.6 Importance of environmental variables by Jackknife method

表3 硬叶兜兰在中国预测分布区及面积表

依据MaxEnt模型运行过程中生成的13个预测环境变量贡献率(表4)。由表4可知，顶层土壤质地(T_TEXTURE)对模型预测硬叶兜兰的潜在分布贡献率最大，为30.0%；其次是最干季度降水量(bio17)，贡献率为20.1%，年均降水量(bio12)贡献率为16.2%，贡献率最小的是坡向，仅为0.2%。综合刀切法的环境变量重要性以及环境变量贡献值表明：顶层土壤质地(T_TEXTURE)、最干季度降水量(bio17)、碳酸钙含量(T_CaCO3)和年均降水量(bio12)4个因子是影响硬叶兜兰潜在分布的主导因子。

采用预测因子响应曲线进一步分析主导因子对硬叶兜兰的响应，由影响硬叶兜兰分布的4个主导因子响应曲线(图7)可以看出，若以0.5的存在概率为最适阈值，顶层土壤为3(壤土Fine)；最干季度降水量在25～75 mm时硬叶兜兰的存在概率呈上升趋势，在75 mm左右存在概率达到最大值约为0.68，在75 mm之后存在概率逐渐降低，55～85 mm的最干季度降水量范围为硬叶兜兰最适分布区间；碳酸钙含量在2.0～2.4时硬叶兜兰的存在概率呈上升趋势，在2.5左右存在概率达到最大值约为0.66，2.5%～2.7%的碳酸钙含量范围为硬叶兜兰最适分布区间；年降水量在800～1 250 mm之间硬叶兜兰的存在概率呈上升趋势，在1 250 mm左右存在概率达到最大值约为0.67，1 220～1 480 mm的年降水量范围为硬叶兜兰最适分布区间。

表4 预测因子贡献值表

3 讨 论

物种与环境之间的相互关系是研究其空间分布格局的一个重要方面[26]，对于物种预测模型而言，环境变量的选择是预测结果是否可靠的关键，有研究表明预测因子之间存在自相关性以及样本的过密会对预测结果产生影响[27]。本研究中107个硬叶兜兰分布点有71.69%来源于实地调查，大量实地获取所得的预测样本充分反映了硬叶兜兰在中国的自然地理分布的基本生存现状和环境状况。在5个变量下筛选后的13个预测因子涉及硬叶兜兰生长分布所必需的气候、地形、土壤、植被、人为干扰等因素，预测的潜在分布区具有很高的可信度，并且构建数据AUC值和检验数据AUC值均达到0.9以上，预测结果非常好。因此，针对珍稀濒危物种的预测要想取得优良的效果，一是要有足够的实地调查样本，二是预测因子要能充分代表珍稀濒危物种生长分布所需的必要因素。

图7 影响硬叶兜兰潜在分布的主导因子响应曲线图Fig.7 Response curve of dominant factors affecting latent distribution of P. micranthum

硬叶兜兰作为兜兰属(Paphiopedilum)观赏价值较高、受威胁严重的一个物种之一，具有较高的开发利用价值，同时也是该属中分布较广的一个物种，王英强[28]认为滇东南的石灰岩地区极可能是兜兰的起源中心和演化中心。本次预测结果显示硬叶兜兰的最适宜分布区位于滇东南地区、贵州西南，南部地区、广西西北部地区。结合实际调查结果看，在全国范围内本次预测结果与硬叶兜兰的实际野外分布区基本相吻合，且最适宜区也符合硬叶兜兰的兜兰属的起源和演化中心；刘仲健等[1]认为硬叶兜兰分布于重庆南部、广西西部至北部、贵州东北部至西南部、湖南西南部、云南东南部，尽管野外调查时我们在重庆、湖南未见分布，但本次预测的低适宜区在该区域有所分布，因此这也是今后在研究探索硬叶兜兰分布区时值得验证的地方。

研究表明在相对较大的尺度下，影响物种分布主要是气候因子[29]，而在相对较小的尺度下，则是地势、植被类型、土壤利用类型以及土壤理化性质等因素[30]。兜兰因其极高的观赏价值而遭到人为直接采挖与生境破坏是其受威胁的主要原因[31]，硬叶兜兰生于石灰岩山地的石窝风化岩土上，为附生或半附生植物[32]。本研究中，壤土、最干季度降水(55～85 mm)、碳酸钙含量(2.5%～2.7%)、年降水量(1 220～1 480 mm)4个因子是影响硬叶兜兰潜在分布的主导因子。尽管人为干扰是硬叶兜兰致濒的重要原因，但在本研究预测过程中能反映人为干扰因素的人口密度因子仅表现出0.5%的贡献率，并不能较好地反映人口密度与硬叶兜兰潜在分布区之间的关系。在小尺度上影响硬叶兜兰分布的因素与石灰岩山地的特殊小生境有关，田凡等[33]研究表明硬叶兜兰具有典型的兰科菌根结构，而兰科植物的生活史都与菌根真菌有着密不可分的关系乃至影响其分布[34]。本研究中的实际调查结果表明，硬叶兜兰大尺度呈现出零散分布，小尺度呈现出聚集或片状分布，从本次所筛选出来的13个预测因子用于预测的结果来看，水热、土壤条件是影响硬叶兜兰潜在分布的主要原因。然而本次研究的预测因子需要的是全国范围内的栅格数据，无法涉及菌根真菌等较为微观的因素。针对硬叶兜兰在小尺度的分布现象是否与这些细微的因素有关本研究无法做出很好的解释。因此，硬叶兜兰乃至其他类似的珍稀濒危植物在小范围内为什么会呈现出小种群集群或片状分布有待深入研究。

基于本研究结果，为科学保护以硬叶兜兰为代表的兜兰属珍稀濒危植物提出3点建议：(1)加强潜在分布区的硬叶兜兰乃至其他兜兰属植物的本底调查，进一步摸清调查遗漏区的资源现状。(2)硬叶兜兰的最适宜区应重点进行就地保护与动态监测，必要时也可作为野外回归的首选场所。(3)硬叶兜兰潜在分布具备其生存的基本条件，可进行迁地保育的同时也可开展人工繁育，加大硬叶兜兰的开发利用力度，以减少对野生资源的需求。最重要的是尽早将其列入国家重点保护植物名录，并通过自然保护区或保护小区等方式加强原生地保护。