意大利引进不同品种油橄榄的生长和光合性状评价

金高明，姜成英，赵梦炯，陈炜青，戚建莉，吴文俊

（1.甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730030；2.国家林业草原油橄榄工程技术研究中心，甘肃 兰州 730030）

油橄榄Olea europaea为木犀科Oleaceae木犀榄属Olea常绿阔叶乔木树种，是世界著名的木本油料兼果用树种。油橄榄主要分布在地中海国家，集中产地主要有意大利、土耳其、西班牙、希腊等[1-4]。国内引进油橄榄已有多年历史，经过长期的试验研究，甘肃陇南以其独特的气候资源和环境条件成为我国油橄榄适生区之一，目前甘肃油橄榄的果实产量、种植面积、树木种类以及果实品质均位于全国第一[5-8]。近些年，在地方政府的大力支持下，油橄榄已经成为陇南市的支柱产业，显现出巨大的经济效益和发展潜力，当地群众种植油橄榄的积极性较高，种植油橄榄已成为脱贫致富的重要途径。

发展油橄榄有着广阔的市场前景，但我国适宜发展油橄榄的区域不大，仅限于甘肃、云南、四川、重庆和陕西的局部亚热带半干旱区[9-11]。为了进一步壮大油橄榄产业，扩大油橄榄在我国的种植区域和规模显得尤为迫切和必要，甘肃陇南的北亚热带气候为我国发展油橄榄提供了自然环境保障，也使其成为最具有油橄榄生产潜力的区域。光照、温度和湿度是影响油橄榄生长的主要因素，限制油橄榄种植面积扩大的主要原因是冬季低温冻害，耐低温冻害品种的培育是解决这一问题的重要手段之一[12-14]。甘肃省林业科学研究院于2017年从意大利引进一批抗寒品种，开展引种驯化工作，以期为生产提供可用品种。

本研究中以陇南引进的15个油橄榄抗寒品种为材料，通过对其扦插苗的适应性、生长形态、光合生理指标等观察测定，对其苗期表现进行评价，旨在缩短育种时间，为优良油橄榄品种的引种选育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

在甘肃省陇南市武都区油橄榄种质资源圃（104°75′E，33°37′N）进行试验。该地区平均海拔667～998 m，属亚热带半湿润气候，年平均气温14.2 ℃，不小于10 ℃的积温4 000～4 800 ℃，年降水量454～648 mm，为油橄榄适生区之一。

1.2 试验材料

试验所用1年生油橄榄扦插苗均为从意大利引进的优良品种，品种分别为PLANT DE SALE、GROUSSAN、KANINE、BATHNI、BIANCA、CIMA DI CORATO、ASLYEGLIELI、LECCIO、CVAITANA、IZNIK GELIBI、ANPHISSIS、CASALIVA、BERUGUETTE、DEDARICO、CHIETINA。2019年2月，将油橄榄苗栽植于高70 cm、直径85 cm的花盆中，培养土为椰糠、泥炭土和熟土等比例混合。待苗木生长1年后作为试验材料。

1.3 指标测定

1.3.1 形态指标

2020年7月中下旬，使用钢卷尺测量株高，使用数显游标卡尺在植株的基部位置测量地径，同时使用游标卡尺测量叶间距，每个品种测3棵树，3次重复。每个品种选取100片叶，带回实验室使用YMJ-C叶面积仪测量叶长和叶宽，使用游标卡尺测量叶片厚度。

1.3.2 光合指标

2020年7月中下旬，使用LI-6400便携式光合测定系统（LI-COR，USA）测定油橄榄叶片的光合指标。光合测定系统选择开放式气路，大气CO2体积分数400 μL/L，光照强度1 000 μmol/(m2·s)，叶室温度25 ℃。每品种选取3株基径、长势一致的植株，在晴天的9:00—11:00，选择树冠外围朝南且长势较好的3片中间叶片，测定净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2体积分数、气孔导度等光合参数。

1.4 统计分析

使用Excel 2013软件进行数据处理及作图，使用SPSS 21.0软件进行相关性分析、方差分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 不同品种油橄榄扦插苗生长和光合性状指标

2.1.1 生长性状指标

不同品种油橄榄扦插苗的生长性状指标及其方差分析结果见表1。由表1可知，引进的15个油橄榄品种的株高为33.37～69.22 cm，最高的品种为CASALIVA（69.22 cm），最低的品种为LECCIO（33.37 cm），两者呈极显著差异，7个品种的株高达到60 cm以上。地径为3.02～5.76 mm，地径最大的品种为CASALIVA（5.76 mm），最小的品种为BATHNI（3.02 mm），两者呈极显著差异。叶长为41.65～56.83 mm，叶长、叶宽最大的品种均为ASLYEGLIELI，分别为56.83、13.50 mm，叶长最小的品种为LECCIO（41.65 mm），叶宽最小的品种为CIMA DI CORATO（9.33 mm）。叶厚为0.35～0.78 mm，叶厚最大的品种为IZNIK GELIBI（0.78 mm），最小的品种为CIMA DI CORATO（0.35 mm），两者呈极显著差异。叶间距为21.63～40.66 mm，叶间距最大的品种为CIMA DI CORATO（40.66 mm），最小的品种为LECCIO（21.63 mm），两者呈极显著差异。说明不同品种的生长性状之间差异较大。

表1 不同品种油橄榄扦插苗的生长性状指标及其方差分析结果†Table 1 Growth character index and variance analysis results of cutting seedlings of different olive varieties

2.1.2 光合性状指标

不同品种油橄榄扦插苗光合性状指标及其方差分析结果见表2。由表2可知，引进的15个油橄榄品种的净光合速率为6.50～12.86 μmol/(m2·s)，净光合速率最高的品种为CHIETINA，最低的品种为LECCIO，两者呈极显著差异，其中6个品种的净光合速率超过了10 μmol/(m2·s)。气孔导度为0.04～0.09 mmol/(m2·s)，气孔导度最大的品种为LECCIO，最小的品种为CASALIVA，两者呈极显著差异。胞间CO2体积分数为234.77～367.06 μmol/mol，胞间CO2体积分数最大的品种为BIANCA，最小的品种为ASLYEGLIELI。蒸腾速率为0.97～2.41 mmol/(m2·s)，蒸腾速率最大的品种为PLANT DE SALE，最小的品种为CASALIVA，两者呈极显著差异。说明不同品种的光合性状之间差异较大。

表2 不同品种油橄榄扦插苗光合性状指标及其方差分析结果†Table 2 Results of photosynthetic traits and variance analysis of cutting seedlings of different olive varieties

2.2 油橄榄扦插苗生长和光合性状指标的变异

油橄榄扦插苗生长和光合性状指标的变异分析结果见表3。由表3可知，不同品种油橄榄的株高、蒸腾速率、气孔导度的变异系数较大，分别达到0.275、0.265和0.264，叶长、叶宽和胞间CO2体积分数的变异系数较小，分别为0.079、0.099和0.098。由此可见，油橄榄扦插苗的生长性状存在较大变异，引进的油橄榄品种在育种选择上具有一定价值。

表3 油橄榄扦插苗生长和光合性状指标的变异分析结果Table 3 Analysis of the variability of growth and physiological indexes of olive cutting seedlings

2.3 油橄榄扦插苗生长和光合性状指标的相关性

油橄榄扦插苗生长和光合性状指标的相关分析结果见表4。由表4可知，供试的15个油橄榄品种的生长和光合性状指标间均存在着一定的相关性，但是这些指标的相关性均不显著，并且某些指标之间呈现负相关。其中，株高与叶间距、胞间CO2体积分数、蒸腾速率、气孔导度之间呈负相关，植株叶长、叶厚与4个光合指标之间均呈负相关，叶宽、叶间距与净光合速率呈正相关，但与其余3个光合性状指标间呈不同程度的负相关。株高与叶长、叶宽、地径、叶厚之间均为正相关，株高、地径与净光合速率呈正相关。由此可见，生长势不仅表现在株高和地径上，仅以这2个指标评价油橄榄的生长状况较为片面，叶长、叶宽、叶厚、净光合速率均可作为评价扦插苗生长势的指标。

表4 油橄榄扦插苗生长和光合性状指标的相关分析结果Table 4 Correlation analysis results of the growth index and photosynthetic traits of olive cutting seedlings

2.4 油橄榄扦插苗生长和光合性状指标的主成分分析

不同品种油橄榄扦插苗生长和光合性状指标的主成分分析结果见表5。由表5可知，提取特征值大于1的前4个主成分，这4个主成分对油橄榄生长势的累计贡献率已达88.87%（＞80%），可以反映主要信息，所以采用前4个主成分进行综合评价。

表5 不同品种油橄榄扦插苗生长和光合性状指标的主成分分析结果Table 5 Results of principal component analysis on growth and photosynthetic traits of olive cuttings of different varieties

根据4个主成分的特征值和载荷值，计算得出每个主成分的特征向量（表5）。根据特征向量和性状指标，分别计算各品种在每个主成分上的赋值。将4个主成分的得分代入综合评价函数公式，计算各品种4个主成分的综合得分（F），并根据综合得分对各品种进行排序，结果见表6。

式中：F1、F2、F3、F4分别为第1主成分、第2主成分、第3主成分、第4主成分的得分。

由表6可知，根据综合得分由高到低排序，各油橄榄品种依次为IZNIK GELIBI（184.14）、CIMADI CORATO（174.89）、CHIETINA（172.01）、ANPHISSIS（132.43）、CVAITANA（114.38）、DEDARICO（71.08）、CASALIVA（5.27）、GROUSSAN（-21.90）、PLANTDESALE（-36.43）、BERUGUETTE（-61.30）、BIANCA（-68.21）、ASLYEGLIELI（-133.66）、LECCIO（-147.73）、KANINE（-184.74）、BATHNI（-200.44）。

表6 不同品种油橄榄生长势状况的综合排序Table 6 Comprehensive ranking of growth potential of different olive varieties

3 结论与讨论

利用主成分分析法，依据主成分的综合得分对各品种进行排序，结果表明IZNIK GELIBI（184.14）、CIMA DI CORATO（174.89）、CHIETINA（172.01）、ANPHISSIS（132.43）和CVAITANA（114.38）这5个品种的综合得分超过了100，排在所有品种的前5名，结合生产实际中的表现，建议推广应用这5个油橄榄引进品种，但要注意加强病虫害防治和土水肥管理。

地中海地区与中国的气候条件有较大差异，虽然较多油橄榄品种在我国的引种较为成功，但是在环境条件（如气候状况和土壤条件）的适应性等方面存在较大差异[14]，所以油橄榄引种的重点研究方向是与我国的自然条件相适应。在油橄榄扦插苗单株选育方面，我国已经选育出‘鄂植8号’‘中山24’等具有优良性状的油橄榄品种[15]。现今，油橄榄的主要育种目标是选育抗病、抗寒、童期短的品种[16]。本研究的目的是从引进的15个油橄榄品种中选择出适应能力较强、长势较好、性状表现优良的品种。

光合作用是果树生长和结果的基础，果树的经济产量、果实品质与光合作用密切相关[17]。净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2体积分数、气孔导度是反映植物光合作用的重要参数。影响植物营养物质积累的一个主要因素就是净光合速率，净光合速率也可反映植物同化二氧化碳的能力。本研究结果显示，不同品种之间净光合速率差异较大，郭连金等[18]的研究结果表明这可能与不同品种的叶片长度、宽度和厚度不同有关。同时，从外部形态可以发现光合能力强的树体长势也较强。另外，油橄榄的净光合速率相对其他经济林树种（如苹果、梨等）数值较小，这主要是因为油橄榄叶片细长、受光面积小。植物的蒸腾作用受一些外部因素诸如水分、光照强度、温度、二氧化碳浓度等的影响，也受植物生理调节和内部结构影响。气孔是植物叶片进行蒸腾作用的主要途径，因此植物蒸腾作用的主要方式表现为气孔蒸腾，蒸腾速率主要受气孔导度的影响[19-20]。本研究结果表明，蒸腾速率越大，气孔导度也越大，两者呈现一定程度的正相关。

杨旭等[21]的研究结果表明，树高、胸径为早期遗传进度和遗传增益选择最可靠的生长表型性状指标。通过对不同品种油橄榄扦插苗的生理指标进行测定分析，结果表明株高、地径与净光合速率呈正相关，光合能力对油橄榄的生长状况有一定影响，因此净光合速率可以作为评价油橄榄生长势的一项重要指标。株高、地径、叶片外部形态指标常被用来衡量植物的生长势，本研究结果显示，株高与地径、叶长、叶宽、叶厚之间均为正相关，表明株高和地径大的油橄榄品种叶片生长状况也较好。通过主成分分析，提取特征值大于1的4个主成分，其对油橄榄扦插苗综合生长性状的累计贡献率已达88.87%（大于80%），能够较好地代表数据反映的信息，可以用这4个主成分进行综合评价。因此，综合植株外部形态指标与光合生理指标来评价油橄榄的生长状况会更加全面合理[22-24]。

本研究中主要针对从意大利引进的15个油橄榄品种，由于相关生理生化指标是在引进的2年多时间内进行测定的，仅能反映当时环境下的生长情况，随着引进年限的增加，这些品种的适应性和生长状况是否发生改变，目前无法知晓。另外，国外引进的油橄榄品种在不同地区的生长适应性存在一定差异，本研究仅在甘肃省陇南市武都区进行，在其他地区的生长适应情况是否一致，有待进一步研究。在前期研究的基础上，后续将从国外引入不同品种油橄榄，对其生长适应性、花芽形成、丰产性和抗逆性等方面进行研究，这些方面均与目前油橄榄引种面临的主要难题相关。