羊肚菌生物学特性及经济价值

高晓杰，杜军华，2，刁治民，2，张晓东

(1.青海师范大学生命科学学院，青海 西宁 810008；2.青海天湖高原蕈菌研究所，青海 西宁 810016；3.青海东茂农业科技有限公司，青海 西宁 810016)

羊肚菌(Morchellaesculenta(L.) Pers)俗称羊肚菜、羊肚蘑，是世界性美味食用菌和药用菌，被誉为“菌中王子”。由于其菌盖有不规则凹陷且多有褶皱，形似羊肚而得名。最早收录于李时珍的《本草纲目》。中医认为其性平，味甘寒，无毒，因其子实体富含蛋白质、多糖、核酸、多种微量元素以及维生素，对头晕、失眠、肠胃炎症、脾胃虚弱、消化不良等有辅助治疗作用，还具有增强免疫功能、抗疲劳、抗衰老、抗肿瘤、抗诱变、降血脂、预防动脉硬化以及感冒等多种功效，在医学上有重要的药用价值，因此深受人们喜爱且在国际市场上十分走俏[1～4]。戴芳澜[5]在《中国真菌总汇》中记载了中国有8种羊肚菌，但目前羊肚菌在我国的种类分布共有20种[6]。现今由于羊肚菌人工栽培难度比一般食用菌大，虽然国内外报道已经实现其人工栽培，但迄今为止羊肚菌也未能实现大规模商品化生产。因此，关于羊肚菌生态位特征及其营养价值的研究和开发具有重要意义。

1 羊肚菌的生物学特性

1.1 羊肚菌的形态特征及其种类

羊肚菌的菌丝体常由1个可孕菌盖和1个不孕菌柄组成，多为单生、散生，亦有群生。菌盖卵形或圆形，长2.5～6 cm，直径2～5 cm，表面有许多小凹坑，浅褐色，外观似羊肚。边缘全部与柄相连，表面凹凸不平，呈蜂窝状。菌柄圆柱形，白色，幼时上表面有颗粒状突起，后期变平滑，基部膨大且有不规则的凹槽，子实体中空，子囊孢子8个，单行排列，光滑，椭圆形。羊肚菌属内各种的子实体大小、形状、颜色差异较大，这与其所处的环境和气候因子有关[7]。

据Emile Jacguetant在《Le Morilles》书中报道，羊肚菌属共有28个种，分布于世界各地。迄今为止，我国的羊肚菌种类已报道了20种，有小顶羊肚菌、尖顶羊肚菌、粗柄羊肚菌、肋脉羊肚菌、小羊肚菌、普通羊肚菌、宽圆羊肚菌、羊肚菌、高羊肚菌、紫变羊肚菌、半开羊肚菌、硬羊肚菌、褐羊肚菌、变紫羊肚菌等。

1.2 羊肚菌的生活史

羊肚菌通过无性繁殖和有性繁殖产生孢子。无性繁殖产生分生孢子，有性繁殖产生子囊孢子，无性繁殖由菌丝产生孢子囊梗，再由孢子囊梗的顶端发育成孢子囊，在囊内产生新的孢子，待孢子成熟后可在适宜生长条件下萌发成菌丝体进而形成子实体；有性生殖阶段是通过初生菌丝的“+”、“-”2种菌丝配合产生由孢子囊结合形成的接合孢子，接合孢子进行减数分裂形成芽管，并随着芽管的伸长，在其顶端形成孢子囊，待孢子囊内的孢子成熟后产生子囊孢子形成新的菌丝，再由菌丝形成子实体[8]。

2 羊肚菌的生态位特征

2.1 羊肚菌的生长习性及其分布

羊肚菌属于低温高湿型真菌，多生长在以栎树、杨树、桦树为主的潮湿的针阔叶林下腐殖土中。一般来说，羊肚菌的生长多发于土壤潮湿和降雨量多且地下水位高的环境中[9，10]，土壤pH值一般为6～8，含水量56%～65%。羊肚菌多在石灰岩、白垩质土壤中分布，在堆过燃煤、烧过木炭的场所生长也较多。

羊肚菌亚种及野生羊肚菌主要分布于亚洲、欧洲、北美洲，如中国、印度、法国、德国、美国等国家。我国羊肚菌的资源丰富，主要分布在新疆、云南、甘肃、陕西、四川等省区。不同的地区所分布的种属存在一定差异，这与其所处的特殊自然环境有关。

2.2 羊肚菌的生态位特征

2.2.1 营养 碳源、氮源、生长因子、微量元素等都对羊肚菌菌丝体的生长表现出一定作用。试验证明[11]，羊肚菌生长的良好碳源是玉米、淀粉、麦芽糖、果糖、葡萄糖、蔗糖，且玉米和葡萄糖是最好的碳源。良好的氮源是半胱氨酸、天冬氨酸、亚硝酸钠、硫酸铵、硝酸钠，且硫酸铵的效果最好。维生素Bl、维生素B2、维生素B6、维生素H、叶酸对羊肚菌菌丝生长有明显的促进作用，尤其是维生素H，而维生素Bl和维生素C有抑制作用。适量的Zn、Cu、Se等微量元素对羊肚菌菌丝生长也有积极作用，这些微量元素中的有些元素间还表现为协同作用。

2.2.2 温度 羊肚菌的子实体一般发生在每年春季4～5月和秋季8～9月。在萌动期，即每年3月中旬，此时的温度(8℃以上)有利于菌丝大量萌发，到4～5月(15～20℃)菌丝迅速生长并进行组织分化，继而形成子实体原基，之后羊肚菌伸出土壤表面快速生长。6月中旬(大于25℃)时，羊肚菌子实体生长逐渐缓慢，最后消失。此外，昼夜温差大有利于子实体的形成[12]。也有试验证明，最适合羊肚菌菌丝体生长和菌核发育的温度范围分别为：15～25 ℃和20～25 ℃。其营养生长阶段的最佳温度为20 ℃，而菌核形成生长的最佳温度为25 ℃，当湿度高于15 ℃且低于它的耐受温度时，恒温条件更有利于其生长[13]，这是由于羊肚菌菌丝体营养生长阶段和生殖生长阶段的最适温度存在差异。

2.2.3 水分 羊肚菌在营养生长阶段对土壤湿度不敏感，一般以45%～55%为宜；人工栽培的培养基含水量以60%～65%为宜；子实体发育空气湿度以80%～90%为宜。

2.2.4 光照 羊肚菌适宜在光线微弱的坏境下生活，尤其是在“三分阳七分阴”的条件下菌丝生长力最强。

2.2.5 空气 足够的氧气有利于菌丝体的生长。此外，当CO2浓度超过0.3%，就会使子实体生长无力出现畸形分化，甚至有腐烂现象。因此，在培养时应注意通风，否则就会引起CO2浓度过大，影响其生长。

2.2.6 酸碱度 羊肚菌生长培养基或土壤的pH值在5.0～8.2之间，菌丝均可生长，但最适宜的pH值在6.0左右。

3 羊肚菌的营养成分及应用价值

羊肚菌肉质脆嫩、鲜美可口、营养丰富，羊肚菌较高的食(药)用价值由其含有丰富独特的营养成分和化学成分所决定。羊肚菌子囊和菌丝体不仅营养成分丰富，除包括蛋白质、碳水化合物、脂肪、粗纤维、核黄素、烟酸、叶酸和维生素等多种成分，羊肚菌中还含有多糖、酶类、吡喃酮抗生素、脂肪酸类化合物、氨基酸、矿物质及其他多种化学成分。羊肚菌总共含19种氨基酸，其中8种是人体所必须的氨基酸，占总氨基酸量的47.47%，要比一般食用菌的氨基酸含量高出25%～40%，为各种食用菌之首[14]。羊肚菌中的几种稀有氨基酸，如顺-3-氨基酸、C-3-氨基-L-脯氨酸、a-氨基异丁酸和2，4-二氨基异丁酸等，是羊肚菌风味独特、奇鲜的主要原因。另外，羊肚菌有丰富的人体所必需的大量元素钙、钾、磷、钠等和微量元素锌、铁、锰等以及烟酸、泛酸、叶酸、生物素、维生素等多种营养元素。此外，羊肚菌所含的多糖成分具有很高的药用价值，具有升高白细胞的数量、提高免疫功能、抗癌、抗菌、预防艾滋病等多种功效。而且，还存在大量的不饱和脂肪酸，尤其是含有对人体有益的亚麻油酸。

在食品生产上，可以利用豆渣来培养羊肚菌菌丝体，之后通过酒精发酵和醋酸发酵后制得风味独特、营养丰富的羊肚菌醋，醋酸含量为5.03 g/100mL，达到了食醋的标准[15]。屠雅铣等[16]研究表明，羊肚菌无毒，没有致突变因子的存在，对雄性生殖细胞无遗传毒性，可以作为保健食品的原料。羊肚菌还可以用来试制成羊肚菌保健饮料，产品色泽金黄，香气浓郁，口感好，余味足[17]。此外，还可用于制作化妆品、调味剂等日常用品。

在医学方面，羊肚菌子实体具有降血脂、预防感冒、化痰理气、补肾壮阳、补脑提神、提高免疫活性、抗癌、抗疲劳、抗衰老、抗菌、抗放射、抗肿瘤、保肝肾功能、防止动脉硬化、调节胃肠蠕动以及能够减轻癌症患者放化疗引起的毒副作用的功能。

在生物环境治理方面，羊肚菌菌丝体对Cd、Pb均具有生物富集作用并且随着重金属浓度的增大菌丝中的重金属含量逐步增大，因此，利用羊肚菌进行环境生物修复是环境修复研究中一项新颖的生物技术方法，对我国环境重金属污染的防治具有现实意义[18]。

4 培养技术的研究

由于羊肚菌子实体的获得受多种条件的限制，到目前并未有羊肚菌实现商品化生产的报道。目前，对羊肚菌的栽培方法有多种，已通过液体深层发酵技术、农作物秸秆栽培新技术等方法，不断改进羊肚菌菌丝的风味、营养成分和有效成分，且取得了丰硕的成果。欧超等[19]已通过摇瓶正交实验研究出羊肚菌深层发酵培养的最佳条件：碳源为玉米粉+葡萄糖，氮源为黄豆粉+酵母粉；最优发酵培养基组成为：玉米粉4.0 g/dL，葡萄糖1.0 g/dL，黄豆粉2.0 g/dL，酵母粉0.3 g/dL，KH2PO40．2 g/dL，MgSO40.1g/dL，CaSO40．1g/dL；最优培养条件为：24 ℃起始，pH5.8，摇瓶装液量为100 ml/250 mL三角瓶，接种量10%，摇床转数140 r/min，发酵时间为108 h。郭秀英等[20]探索了运用农作物秸秆采用室内脱袋栽培和场地畦式栽培进行羊肚菌的人工栽培驯化，并取得了一定的成果。这些研究都使得羊肚菌的人工驯化成为可能，并对以后羊肚菌的商品化生产具有重要意义。

5 开发应用前景

羊肚菌是一种高级营养滋补佳品，对其所含的具有香味的物质、单细胞蛋白、微量元素、纤维素酶、食用色素等成分的分析研究和开发，有着广阔的应用前景。我国现阶段在开发羊肚菌医药保健品方面有较大进展，例如发酵醋的研制、羊肚菌饮料研制等。此外，国外现已广泛把它用作调味品、食品添加剂并研制出具有美白效果的化妆品，倍受人们青睐。近年来，羊肚菌的研究虽然取得了一定的进展，但是对羊肚菌的生物学特征、生态位特征、营养生理特性等方面的研究仍然不够透彻，一直是当今社会的一大研究热点。因此，对解决羊肚菌供不应求的实际问题和在医学上的特殊药理应用(特别是抑癌物)的深入研究具有重要意义。