周倩文,王昕慧,刘纯,全芮萍,刘皖慧,刘婕仪,赵亮,付虹雨,崔国贤,杨瑞芳
(湖南农业大学苎麻研究所,长沙 410128)
苎麻(Boehmeria niveaL.)属荨麻科(Urticaceae)苎麻属(Boehmeria),是我国传统特色经济作物[1]。目前我国苎麻种植面积和原料产量占全世界的90%以上,在国际市场上占主导地位[2,3]。作物种质资源品质性状鉴定评价是作物种质资源研究的重要组成部分,也是优异资源挖掘和利用的基础[4,5]。功能要求与利用目的不同,对苎麻种质性状的要求也不尽相同。目前对苎麻多功能利用主要包括纤用[6]、水土保持[7]、饲用[8]等。在纤用方面,应重视抗病性、抗倒伏性、纤维产量性状和纤维品质性状等;在水土保持方面,应重视根系发达程度、耐瘠性和抗旱性等;在饲用方面,应重视生物产量、营养品质特性和耐刈割程度等性状。
科研工作者们对部分苎麻种质进行了植物学特性、农艺性状、纤维品质及抗性等方面的鉴定评价,筛选出一批高产、优质和特异的种质。许英等[9]对57 份苎麻种质资源主要农艺性状及纤维品质进行鉴定评价,筛选出高产苎麻种质10 份,纤维品质优良的种质7 份。白玉超等[10]利用最优关联度分析方法从94 份苎麻种质中筛选出10 份与标准品种关联度较大的苎麻种质。李林林等[11]通过对收集的94 份苎麻材料进行主成分分析和聚类分析评价,根据其遗传距离将其划分3 类,为苎麻优质品种选育和多功能应用提供参考。饲用苎麻是一种优质的植物性蛋白饲料原料[12]。近年来苎麻被用作高品质的青绿饲草[13,14],其营养价值与苜蓿相似[15]。苎麻的高生物量有利于促进饲料产业的发展,因此,高生物量是饲用苎麻育种主要的目标之一。栽培措施对苎麻生物产量的影响很大,包括施肥量[16,17]、栽培密度[18,19]等。同时,饲用苎麻生育期间的农艺性状对生物产量也有影响[20],主要表现在不同的种质资源其生育期内与生物产量相关的农艺性状不同。
本研究以60 份苎麻种质资源为研究对象,对其农艺性状进行相关分析和聚类分析,探索影响饲用苎麻生物产量的主要性状,以期为饲用苎麻品种的利用、育种提供参考。
60 份苎麻种质编号及名称见表1。试验中所采用的复合肥为湖南湘珠化工有限公司生产的“湘珠牌”苎麻专用肥(总养分≥45%,N ∶P2O5∶K2O =17 ∶6 ∶22)。
表1 供试苎麻种质资源编号及名称Table 1 The number and name of the tested ramie germplasm resources
试验地位于湖南农业大学耘园苎麻基地(113°07′E,28°11′N)。该区域属亚热带季风性湿润气候,光热条件良好,降水充沛,年均温度22.40 ℃,相对湿度为77.99%。土壤肥沃,灌溉方便,土壤含有机质20.19 g/kg、全氮1.18 g/kg、碱解氮82.23 g/kg,适宜苎麻生长。
于2018 年1 月16 日从长沙县江背镇苎麻试验基地(113°17′E、28°07′N)移栽麻蔸至湖南农业大学耘园苎麻试验基地。试验小区随机排列,不设重复,共60 个小区,小区面积2 m2(2 m×1 m),每小区移栽8 蔸,株、行距分别为0.4 m 和0.6 m,排水沟宽0.5 m。田间水、肥管理一致,各个小区穴施复合肥250.0 kg/hm2。
分别于2019 年7 月26 日、10 月30 日及2020年5 月31 日上午9:00 对株高、茎粗、分株数等农艺性状进行调查,方法参照《苎麻种质资源描述规范和数据标准》[21]。在苎麻成熟期随机取样调查8 株株高、茎粗,计算平均值。
茎粗:用游标卡尺测量植株中间部位,避开叶节。
株高:用直尺测量植株基部到叶顶端的距离。
生物产量:分别于2019 年7 月29 日、11 月3 日及2020 年6 月2 日采收苎麻,测量每个小区的生物产量。
采用Microsoft Excel 2003 进行数据处理。采用SPSS 25.0 对60 份苎麻种质资源进行相关分析和聚类分析。
由表2 可知,60 份苎麻种质资源的4 个农艺性状均有不同程度的变异,其中生物量的变异系数最大,为28.26%,变化范围为4.67~16.75 kg;茎粗的变异系数为14.51%,变化范围为5.96~11.51 mm;株高的变异系数为9.63%,变化范围为152~242 cm;分株数的变异系数为20.45%,变化范围为8~22。
表2 苎麻种质资源农艺性状的变异情况Table 2 Variation of agronomic traits of ramie germplasm resources
由表3 可见,各农艺性状间均存在一定的相关性。生物量与株高、茎粗呈极显著正相关(P<0.01),相关系数分别为0.569、0.452;株高与茎粗呈极显著正相关(P<0.01),相关系数为0.793;分株数与生物量呈显著正相关(P<0.05),相关系数为0.306。
表3 苎麻种质资源农艺性状的相关性Table 3 Correlation of agronomic traits of ramie germplasm resources
将60 份苎麻种质资源的农艺性状进行聚类分析,在欧式遗传距离为17 时,可将苎麻种质分为4类,各类群苎麻种质资源农艺性状见表4。
表4 各类群苎麻种质资源农艺性状特征Table 4 Agronomic characteristics of various groups of ramie germplasm resources
第Ⅰ类群包括3 份苎麻种质,分别为3、14、55。该类群苎麻株高、茎粗、生物量的均值分别为1.67 m、8.78 mm、7.41 kg,在4 个类群中排名第4,变异系数分别为5.19%、11.57%、1.56%。综合分析,该类群材料株型细矮、生物量低。
第Ⅱ类群包括10 份苎麻种质,分别为2、7、11、12、13、21、22、27、33、34。此类群苎麻总株数均值为118,在4 个类群中排名第1,变异系数为10.43%;生物量均值为12.37 kg,在4 个类群中排名第2,变异系数为22.75%;株高、茎粗的均值分别为2.07 m、9.58 mm,在4 个类群中排名第3,变异系数分别为5.83%,10.62%。综合分析,该类群材料生物量较高。
第Ⅲ类群包括38 份苎麻种质,分别为1、4、5、6、8、9、10、15、17、19、23、24、25、26、28、30、32、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、51、52、53、54、56、59、59。此类群苎麻生物量均值为13.01 kg,在4 个类群中排名第1,变异系数为29.89%;株高、茎粗和总株数的均值分别为2.2 m、10.59 mm、80.45,在4 个类群中排名第2,变异系数分别为10.01%、14.70%、13.84%。综合分析,该类群材料综合性状优异,生物量高。
第Ⅳ类群包括9 份苎麻种质,分别为16、18、20、29、31、49、50、57、60。该类群苎麻株高、茎粗均值分别为2.25 m、11.32 mm,在4 个类群中排名第1,变异系数分别为13.97%、15.06%;总分株数的均值为58.33,在4 个类群中排名第4;生物量的均值为11.18 kg,在4 个类群中排名第3,变异系数为31.74%。综合来看,该类材料株高、茎粗较大,生物量较低。
本试验对3 个农艺性状与生物产量的相关分析表明,株高、茎粗与苎麻生物产量呈极显著正相关(P<0.01),相关系数分别为0.569、0.452;分株数与生物产量呈正相关,相关系数为0.306。此结果与白玉超等[10]研究结果基本一致。但陈坤梅等[22]对50 份苎麻核心种质资源生物量及其产量构成因子(分株数、株高、叶片数)进行的相关性分析表明,分株数是影响苎麻生物产量的主要因子。以上两种不同的结论可能是由于选择的试验材料、调查的农艺性状和苎麻生长季节的差异等引起。苎麻是多年生作物,其生物产量构成因子复杂,除株高、茎粗外,还有叶片数、茎叶比、生长速率等因子。在今后的研究中,可将所有的产量构成因子与生物产量进行相关性分析,综合考虑各个农艺性状与生物产量之间的关系。
聚类分析表明,在欧式遗传距离为17 时,可将60 份苎麻种质分为4 类,第Ⅰ类有3 份种质,综合性状差,株型细矮,生物产量低;第Ⅱ类有10 份种质,综合性状较优异,生物量较高;第Ⅲ类有38 份种质,综合性状优异,生物量高;第Ⅳ类有9 份种质,株高、茎粗性状优异,其他性状较差。聚类分析可以看出类群间的相互关系,又可以了解类群内各品系的亲缘关系[23]。以数量性状为育种目标时,这种聚类分析方法对苎麻新品种的选育有极大的推动作用,为苎麻品种改良的亲本选择提供依据,可根据不同育种目标选择不同类型的材料为亲本选配组合,发挥农艺性状对苎麻产量的最大作用。
本研究对60 份苎麻种质进行农艺性状与生物产量的统计分析发现,60 份苎麻种质农艺性状间存在差异,4 个农艺性状变异系数从大到小依次为生物量、分株数、茎粗、株高。相关分析表明,生物量与株高、茎粗呈极显著正相关,株高与茎粗呈极显著正相关,分株数与生物量呈显著正相关。聚类分析将60 份苎麻种质资源分为4 类,第Ⅰ类综合性状差,株型细矮,生物产量低;第Ⅱ类综合性状较优异,生物量较高;第Ⅲ类综合性状优异,生物量高;第Ⅳ类株高、茎粗性状优异,其他性状较差;各类群间性状既存在着差异又有一定相似性。