基于苎麻属野生近缘种形态变异类型的系统关系研究

陈晓蓉，潘其辉，龚秋林，王富强，雷雪芳，谭陈菊，龚礼萍，张萍，刘齐元

(1.江西农业大学农学院，江西南昌330045;2.江西省麻类科学研究所，江西宜春336000)

苎麻 (Boehmeria nivea var.nivea)是荨麻科苎麻属 (Boehmeria Jacp)多年生宿根性草本植物。全世界约有苎麻属120种，其中亚洲地区分布有约75种。中国是栽培苎麻的原产地，也产生了丰富的野生苎麻种质资源，约有苎麻属植物32种11变种，主要分布于西南和华南地区［1］，但其中绝大多数未在生产上应用，处于野生状态。有关苎麻属植物形态学描述的文献较多，前人的研究工作主要是在传统的植物形态分类方面开展，不同学者对苎麻属野生种亲缘关系的演化进程方面研究结果却不尽一致。植物的性状是由自身的遗传物质所决定的，而其本身的遗传物质又是通过一定的生态环境表现出来。本文从苎麻属野生种的基本形态特征、生物学特性入手，试图从形态的变异类型方面来探讨苎麻与其野生近缘种及苎麻变种间的关系，以期获得对苎麻属野生种较为全面的了解，为苎麻属植物资源的搜集、分类与育种利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为99份荨麻科苎麻属野生种，分属于5个组26个种 (变种)，来自江西省麻类研究所苎麻资源圃内。具体材料种名和来源见表1和图1。

图1 苎麻属各野生近缘种的形态图Fig.1 Morphological pictures of wild relative species of Boehmeria

表1 材料种名和来源Tab.1 Materials and sources of wild speices of Boehmeria

1.2 试验方法

在生长发育时期，调查根、茎、叶的形态特征，项目记载标准参照《苎麻种质资源描述规范和数据标准》中的苎麻种质资源描述规范制定的原则和方法［2］。苎麻种质资源描述规范中对苎麻种质资源的描述符及其分级标准进行了规定，从而可以更好的对苎麻资源进行标准化整理和数字化表达。

调查项目:茎型 (1.匍匐茎型2.直立茎型3.斜倚茎型);茎形 (1.近圆2.四棱);茎毛(1.近无毛2.疏毛3.密毛);叶形 (1.近圆形2.卵圆形3.长卵圆形);叶序 (1.对生2.互生3.近轮生);叶尖 (1.渐尖2.骤尖3.骤凸4.锐尖);叶基 (1.心形2.近圆3.截形4.楔形5.渐狭6.尖形);叶色 (1.黄绿2.浅绿3.绿4.深绿);叶脉色 (1.黄绿2.浅绿3.微红4.淡红5.红6.深红);托叶 (1.合生2.分生);托叶色 (1.黄绿2.浅绿3.微红4.淡红5.红6.深红);叶缘锯齿 (1.小浅2.小深3.大浅4.大深);叶面皱纹 (1.少2.中3.多);叶柄色 (1.黄绿2.浅绿3.微红4.淡红5.红6.深红);根型 (1.浅根型2.中根型3.深根型);根系类型 (1.浅直根系类型2.萝卜根系类型3.分枝根系类型);叶柄着生角度 (1.小2.大);蔸型 (1.丛生2.散生3.串生);共计18项。

每一项形态括号内的数字代表其调查代码，(如茎型有三种表型，呈匍匐茎型的用1表示，呈直立茎型的用2表示，呈斜倚茎型的用3表示)。

1.3 数据统计分析

为了尽可能提高分析的精确性，从本实验26个苎麻属野生种中选取供试材料至少5份以上的种进行变异分析，其中苎麻 (26份)、序叶苎麻 (15份)、大叶苎麻 (8份)、细野麻 (6份)，其余22个苎麻属野生种中每个种的供试材料都少于5份，因此只对上述4个种进行变异性分析。

将这26个苎麻属野生种按组划分为五大组［3，4］。帚序苎麻组只有帚序苎麻和黔桂苎麻两个种，腋球苎麻组中只有一个腋球苎麻种，这两个组因包含的种太少而无法准确的进行相关分析。对苎麻组、序叶苎麻组、大叶苎麻组进行了各组内形态表型的相关性分析，并对苎麻属五组间形态表型进行了相关性分析。

将苎麻组内苎麻、贴毛苎麻、青叶苎麻、微绿苎麻4个种进行聚类分析 (类平均法)，且对本次试验的26个苎麻属野生种进行了种间的聚类分析 (离差法)，构建系统聚类树。

运用DPS2000软件，对苎麻属野生种观测的形态表型进行变异性、相关性分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 苎麻属野生种植物学性状的变异系数分析

表2的变异系数表明:大叶苎麻的8份材料中，叶脉色变异最大，为56.57%，叶基变异系数为44.66%排第二，叶柄色变异较小为12.50%。叶序、根型、根系类型、叶柄着生角度、蔸型则没有变异。序叶苎麻在有变异的13个形态指标中，叶色变异系数是48.41%，为最大，第二是叶缘锯齿的变异系数，为43.63%，而叶面皱纹变异较小 (20.19%)。26份苎麻材料的15个形态指标存在着不同的变异，其中变异系数最大的性状为托叶色，达到57.73%，其次是叶脉色的变异系数，为55.24%，而根系类型、托叶、叶序、叶基方面的变异较小。细野麻的6份材料中，变异系数最大的形态表型是茎毛，高达61.24%，叶色变异系数其次为55.14%，茎型、托叶、叶柄着生角度、蔸型没有变异。

表2 供试材料 (四种苎麻属野生种)的变异系数 (%)Tab.2 Variation coefficients of 4 kinds of wild species of Boehmeria(%)

2.2 苎麻属野生种植物学性状的相关性分析

结合表3反映:1)叶形与叶基:在五组间、大叶苎麻组、序叶苎麻组都呈极显著正相关，在苎麻组呈显著正相关。2)叶柄色与根系类型:在五组间、大叶苎麻组呈极显著正相关，而在苎麻组呈极显著负相关，在序叶苎麻组没有相关性。3)茎型与叶缘锯齿:在五组间、苎麻组、大叶苎麻组都呈极显著正相关，在序叶苎麻组没有相关性。4)叶色与叶脉色:在五组间、苎麻组、序叶苎麻组呈极显著负相关。5)茎形与叶柄色:在五组间呈极显著正相关，而在序叶苎麻组呈显著正相关。6)根型与根系类型:在五组间、大叶苎麻组都呈极显著负相关。7)根型与叶面皱纹:在五组间、大叶苎麻组都呈极显著正相关。8)茎毛与根系类型:在五组间、苎麻组呈极显著负相关。9)茎毛与叶形:在五组间、苎麻组呈极显著负相关。10)根型与叶缘锯齿:在五组间呈极显著正相关，而在苎麻组呈显著正相关。

表3 苎麻属野生种各组内及五组间形态表型的相关分析Tab.3 Correlation analysis of morphological phenotypes within each group and between five groups of Boehmeria

2.3 苎麻属野生种植物学性状的系统聚类分析

2.3.1 苎麻组内的聚类分析

从聚类图 (图1)中可以看出，微绿苎麻与其它三个种距离最远，其次青叶苎麻距离苎麻、贴毛苎麻较远，苎麻与贴毛距离相近。

图2 苎麻组组内系统聚类图Fig.2 System dendrogram of Sect.Tilocnide

2.3.2 苎麻属野生种种间的聚类分析

从图2所示的系统聚类树可以看出，这26个苎麻属野生种被分成了两大类群。第一大类群包括苎麻组的4变种 (苎麻、贴毛苎麻、青叶苎麻、微绿苎麻)和密球苎麻。传统的苎麻属野生种形态分类学将密球苎麻划入大叶苎麻组［4］，聚类树却将它聚在苎麻组这一大支内。

第二大类群共包括苎麻属四个组 (帚序苎麻组、腋球苎麻组、序叶苎麻组、大叶苎麻组)的野生种21个。系统聚类图将它们聚为四组。从树状图的整体结构来看，这四个组的成员是能够各自分开的。第Ⅰ组包括黔桂苎麻、束序苎麻、序叶苎麻、细野麻、小赤麻、白面苎麻、滇黔苎麻、福州苎麻、海岛苎麻9个种。其中黔桂苎麻、束序苎麻、序叶苎麻、细野麻、小赤麻聚为一类，白面苎麻、滇黔苎麻、福州苎麻、海岛苎麻聚在另一类。大叶苎麻组的细野麻与小赤麻都具有无融合生殖能力，且它们的生物学性状非常相似，有时难于辨别［5］。本属于序叶苎麻组的序叶苎麻应和白面苎麻、滇黔苎麻聚为一支，却与大叶苎麻组中的细野麻、小赤麻聚在第Ⅰ组的另一分支上。产生这样的结果可能是由于序叶苎麻种野生资源分布广 (近10个省、区)，不同的原生境使得序叶苎麻种野生资源在茎形、叶形、叶色等方面发生了一定的变化，使得本次试验中序叶苎麻的形态特征与细野麻、小赤麻比较相近，所以它们三个聚为一支。福州苎麻为海岛苎麻的一个变种，它们能聚在一起。第Ⅱ组包括大叶苎麻、赤麻、悬铃叶苎麻，这三个种都是叶对生、近圆形或宽卵形、顶端三骤尖边缘齿粗且都具有无融合生殖能力，因此它们的亲缘关系较近，能够聚为一组。第Ⅲ组包括帚序苎麻、腋球苎麻、水苎麻、圆叶水苎麻、灰绿水苎麻、糙叶水苎麻。其中灰绿水苎麻、圆叶水苎麻、糙叶水苎麻同为水苎麻的三个变种，在形态上非常相似，亲缘关系也较近，因此它们能够聚在一起。而帚序苎麻和腋球苎麻单独聚为一支。第Ⅳ组包括歧序苎麻、柔毛苎麻、伏毛苎麻。它们同归属于大叶苎麻组，且柔毛苎麻是伏毛苎麻的变种，所以聚在一组。

图3 苎麻属野生种种间的聚类树Fig.3 Clustering tree of wild interspecies of Boehmeria

3 结论与讨论

3.1 苎麻、大叶苎麻、序叶苎麻、细野麻四个野生种的变异性

苎麻、大叶苎麻、序叶苎麻、细野麻四个野生种的分布范围广 (见表1)。苎麻属野生种资源种与种间的生物学特征差异大，且种内也存一定的差异。因原产地南北地区的差异和海拔高度的不同，加上气候因素变化，使得上述四个种种内的形态特征产生了一定的变异。苎麻种的叶脉色、托叶色变化较大，有的呈黄绿、浅绿，还有的呈微红、淡红甚至红色。序叶苎麻种的叶色、叶脉色、叶缘锯齿变化都较明显，叶色有黄绿、浅绿、绿色;叶脉色由黄绿、浅绿变到淡红色;叶缘锯齿从小浅过渡到小深、大浅。大叶苎麻种的叶基、叶脉色有较明显的变化，大部分大叶苎麻叶基是近圆形，但有少数直接过渡到渐狭形;叶脉色大都是黄绿色但也有少数呈微红色。细野麻种的茎毛由近无毛直接过渡到密毛;叶色都呈绿色但深浅不一;叶脉色由黄绿、浅绿变到微红色;叶片的叶缘锯齿也较丰富，大小深浅都有表现。因此以上形态的丰富变化都主要集中在叶色、叶脉色、托叶色、叶缘锯齿这几种表型上。

3.2 苎麻属野生种叶形与叶基的关系

江西省麻类研究所野生苎麻种质资源圃保存的资源有26个种 (变种)，还有十余个野生种资源没有搜集到，如长序苎麻、长圆苎麻、异叶苎麻、越南苎麻、光叶苎麻、细序苎麻、光枝苎麻、琼海苎麻、柄果苎麻等。为了更好的摸清我国苎麻野生种的基本情况，统一苎麻属野生种调查、搜集及数据采集的范围、内容和格式，因此力争近几年搜集到所有苎麻属野生种资源。

对苎麻组、序叶苎麻组、大叶苎麻组和苎麻属野生种五组间材料进行形态表型相关分析，结合帚序苎麻组和腋球苎麻组，发现叶形与叶基的关系非常紧密。苎麻属植株的叶片形状呈近圆形和卵圆形的，则叶片基部的形状呈心形或近圆形。长卵圆形的叶片，其基部则呈现渐狭形或尖形。所以近圆形或卵圆形的叶片其基部不会呈渐尖的趋势，长卵圆形的叶片其基部不会呈近圆的状态，叶形一旦发生改变，叶基也相应发生变化。苎麻属野生种的的形态特征中除了叶形和叶基之间伴随着密切的关系，其余的形态表型之间没有发现显著的相关性，如茎型与叶缘锯齿在苎麻组、大叶苎麻组、苎麻属五组间呈极显著正相关，在序叶苎麻组内却没有相关性;叶色与叶脉色在苎麻组、序叶苎麻组、苎麻属五组间呈极显著负相关，却在大叶苎麻组内没有相关性。以后在野外搜集苎麻野生种时，首先可以较直观地从叶形和叶基进行辩认，将荨麻科苎麻属植物和其它属植物区分开，从而节约搜集途中的宝贵时间，可以将更多时间和精力用在根、茎、花序等形态的鉴定和比对中。因此对苎麻属野生种的搜集起到了一定的指导作用，同时对苎麻属近缘野生种的形态分类学提供了科学的理论依据。

3.3 苎麻组组内野生种间的关系

王文采院士将苎麻组分为一种三变种，一种为苎麻，三变种为贴毛苎麻、微绿苎麻、青叶苎麻［3，4］;而陈家瑞将苎麻组分为两变种，一变种为苎麻，其他三变种归并为青叶苎麻［6］。张波［7］认为苎麻组的Y型演化关系中苎麻、贴毛苎麻来源于青叶苎麻，而郭安平［8］则认为苎麻起源于贴毛苎麻。从图1来看，苎麻和贴毛苎麻在最高位置，青叶苎麻处于中间位置，微绿苎麻最低，显示青叶苎麻与苎麻、贴毛苎麻的关系更为密切。苎麻组组内演化关系为微绿苎麻→青叶苎麻→贴毛苎麻、苎麻。因此本研究与张波的观点吻合。

3.4 苎麻属野生种五组间的演化关系

张波［7］在形态学方面研究认为苎麻组起源于大叶苎麻组，郭安平［8］对苎麻属5组15种进行RAPD指纹图谱分析，在苎麻属植物的演化关系方面有所不同:帚序苎麻组与其他4组的亲缘关系较远，在进化上处于最低位置，腋球苎麻组和序叶苎麻组处于中等位置，苎麻组和大叶苎麻组处于较高位置。本研究苎麻属野生种种间的系统聚类树显示，首先26个苎麻属野生种分为两大类，一大类包括苎麻组和大叶苎麻组的密球苎麻，另一大类为大叶苎麻组。其次又将包含在大叶苎麻组的序叶苎麻组分离出来，最后将帚序苎麻组和腋球苎麻组分出。因此认为，处在最低位置的苎麻属组群是帚序苎麻组和腋球苎麻组，序叶苎麻组位于中间位置，苎麻组和大叶苎麻组则是位于最高位置的苎麻属组群，苎麻组和大叶苎麻组的亲缘关系更加紧密。在苎麻属野生种的演化关系上与郭安平的结论基本一致。

［1］王文采，(陈家瑞).中国植物志，第二十三卷第二分册［M］.北京:科学出版社，1995.

［2］揭雨成.苎麻种质资源描述规范和数据标准［M］.北京:中国农业出版社，2007.

［3］王文采.中国苎麻属校订［J］.云南植物研究，1981，3(3):307－328.

［4］王文采.中国苎麻属植物校订 (续)［J］.云南植物研究，1981，3(4):401－416.

［5］臧巩固，赵立宁.中国苎麻属无融种综发现初报［J］.中国麻作，1996，18(1):19.

［6］Chen J－R Friis I，Melanie WD.Boehmeria［M］.Flora of China，Beijing:Science Press，2003:5，164－174.

［7］张波，郑长清等.中国苎麻属植物比较形态学研究［J］.中国农业科学，1998，31(2):56－62.

［8］郭安平.RAPD分子标记重建我国苎麻属植物亲缘关系的研究［D］.长沙:湖南农业大学，1999.