中国植胶区橡胶小蠹虫及其诱捕防控技术研究进展

周祥 郭技星 殷涛 干威 白春秀 徐凡丁 杨松灵

摘  要：本文综述了我国天然橡胶植胶区小蠹虫种类多样性、空间生态位、种群发生影响因素等方面的研究进展。我国目前已报道的橡胶小蠹虫有5科51种，其中云南植胶区5科41种，海南3科14属25种。列举了云南和海南植胶区橡胶小蠹虫的种类以及优势种，海南植胶区不同区域小蠹虫的物种丰富度、优势度、多样性指数、生态位宽度指数、生态位重叠指数、相似性比例、种间竞争系数等，表明小蠹虫在胶园呈聚集分布，明确小蠹虫种群发生与低温寒害、割面病害、割胶技术、胶园管理、植树品种等因素有关。还综述了小蠹虫寻找橡胶树的致害机制以及信息素诱捕防控等方面取得的研究进展。从橡胶树干鉴定出27个挥发物性组分，明确其中4种挥发性物质对橡胶材小蠹和中对长小蠹具有引诱作用。气味结合蛋白基因研究方面，明确中对长小蠹中有78个嗅觉相关基因，包含39个气味受体基因，14个气味结合蛋白基因，11个化学感觉蛋白基因，8个离子型受体基因和6个感觉神经元膜蛋白基因。找出12個具有完整开放阅读框的OBPs，明确了其中PparOBP1和PparOBP2开放阅读框的长度、编码氨基酸的信号肽及其与长叶烯、月桂烯、α-蒎烯的结合能力。最后简述了橡胶小蠹虫聚信息素筛选、改良和设计小蠹虫诱捕器、田间施用方法等诱捕防控技术及推广应用情况，指出了目前我国橡胶小蠹虫研究存在的不足和未来的研究发展方向。

关键词：橡胶小蠹虫;种类多样性;生态位;气味结合蛋白;诱捕防控

中图分类号：S433.5      文献标识码：A

Abstract： This article reviews the research progress in species diversity， spatial niche and occurrence factors of rubber bark beetles in the natural rubber planting region of China. 51 species （5 families） of rubber bark beetles have been reported， 41 species （5 families） were found in Yunnan， and 25 species （14 genera， 3 families） were found in Hainan. The dominant species in Hainan and Yunnan were listed respectively. The species diversity of different locations in Hainan and the differentiation of feeding habitat of five dominant bark beetles were illustrated by related indexes and models. The results showed the aggregation distribution pattern for rubber bark beetles. The relationships of influence factors， including cold damage， strip-shaped canker， tapping technology， rubber tree management and cold resistance， with population occurrence were analyzed. The invasive mechanism of rubber bark beetles was also introduced. A total of 27 components were identified from the rubber tree volatiles. Four volatiles had an attraction effect on Xyleborus affinis and Euplatypus parallelus. A total of 78 olfactory-related genes were identified， including 39 odorant receptors， 14 odorant-binding proteins， 11 chemosensory proteins， 8 ionotropic receptors and 6 sensory neuron membrane pro-teins. Twelve OBPs have full open reading frames （ORF）. The molecular characterizations and binding abilities with （+）-longifolene， myrcene and α-pinene of PparOBP1 and PparOBP2 were analyzed. At last， the research progress in the trapping and control technology of rubber bark beetles， including pheromones screening， trap devices improvement， application methods in the field， and application and popularization were introduced. We discussed the deficiencies in the current study and the direction of research and development in the future on rubber bark beetles.

Keywords： rubber bark beetles; species diversity; ecology niche; odorant-binding protein; trapping control technology

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.001

天然橡胶是我国重要的战略物资，新中国成立后，历经老一辈科学家的不懈努力，打破西方国家对我国橡胶种植区域限制预言，成功地将我国天然橡胶种植区扩大到北纬18°～24°的广大地区，使我国成为世界第五大天然橡胶生产国。随着天然橡胶产业的发展，病虫害成为制约我国天然橡胶产业发展的重要因素，小蠹虫是其中一种重要害虫，它们钻蛀橡胶树干为害，特别是在橡胶树遭受风、雷、旱、寒、病等自然灾害以及人工割胶不当造成树干损伤、木质部外露、树皮溃烂时前来蛀食树干木质部，侵入树体造成不可逆转的伤害，加速了橡胶树的死亡。当小蠹虫种群数量积累到一定程度时，能继续侵害正常的幼树和开割树，影响胶乳生产，严重时致树木折断，或干枯死亡[1]。

为有效防控橡胶树小蠹虫危害，减少损失，保障我国天然橡胶产业的持续健康发展，我国植物保护学者们对橡胶树小蠹虫进行了系统研究，在小蠹虫种类多样性、田间分布规律、种群数量发生与外部环境条件的关系、寄主选择机制以及诱捕防控技术等方面进行了大量研究，现综述如下。

1  橡胶小蠹虫多样性研究

我国橡胶林小蠹虫种类较多，目前已报道5科51种，其中云南植胶区胶园小蠹虫种类有5科41种[2-4]，海南胶园小蠹虫有3科14属25种[5-6]，具体种类见表1。

其中，角面长小蠹、小杯长小蠹、循胸材小蠹、暗翅材小蠹、对粒材小蠹是云南橡胶产区危害最严重的种类[2-4]。而两色足距小蠹、橡胶材小蠹、中对长小蠹、四粒方胸小蠹、小咪小蠹是海南橡胶林中种群数量最多的种类[5-6]。直接从海南胶园的橡胶树干中解剖得到的种类有：橡胶材小蠹、四粒方胸小蠹、坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹、尖尾绒盾小、Cyclorhipidion sp.，中对长小蠹、外齿异径长小蠹、铲尾长小蠹、B. insulindicus、纹盾材小蠹是为害橡胶树干的重要害虫。而中对长小蠹[7]、纹盾材小蠹[8]近年才有报道。

2  橡胶林小蠹虫优势种、丰富度、分布类型及生态位研究

我国不同植胶区橡胶小蠹虫的种类及种群结构有较大差别，优势种类也不同，如云南西双版纳地区以角面长小蠹、小杯长小蠹为主要优势种[9]，而海南橡胶林小蠹虫主要优势种为橡胶材小蠹、中对长小蠹。在海南的不同市（縣），优势种类也存在差别，如澄迈胶园优势种是小咪小蠹、橡胶材小蠹、两色足距小蠹;琼中胶园优势种是四粒方胸小蠹、中对长小蠹、橡胶材小蠹;儋州的优势种是两色足距小蠹、橡胶材小蠹、四粒方胸小蠹;万宁的优势种是中对长小蠹、橡胶材小蠹和Cryphlus dorsalis;五指山的优势种是中对长小蠹、尖尾绒盾小蠹和Cyclorhipidion sp.[10]。与云南相比，海南未采集到筒蠹科和粉蠹科的类群。

海南植胶区各市（县）小蠹虫丰富度指数依次为：儋州>五指山>澄迈>琼中>万宁;Simpson生态优势度依次是：澄迈>万宁>儋州>五指山>琼中;Shannon-Wiener信息多样性指数依次为儋州>澄迈>五指山>万宁>琼中;Pielou均匀度指数依次为万宁>澄迈>儋州>琼中>五指山。采用聚集度指标、Iwao回归分析、Taylor幂法则等3种观测指标检验了小蠹虫在海南橡胶的空间分布类型，结果均显示小蠹虫在橡胶林内呈聚集分布[11]。而丰富度指数、Simpson生态优势度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数等指标通常是小蠹虫物种多样性、丰富度、均匀度的评价指标[11]。

蛀干害虫的种群空间生态位通常运用生态位宽度指数、生态位重叠指数、相似性比例、种间竞争系数等指标来评价[12-13]。海南橡胶林中的四粒方胸小蠹、坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹、尖尾绒盾小蠹和Cyclorhipidion sp.等5种小蠹虫的生态位宽度整体较低，尖尾绒盾小蠹与其他4个优势种类生态位重叠指数最高，坡面方胸小蠹和Cyclorhipidion sp.与其他3种小蠹虫的空间生态位重叠值较小。四粒方胸小蠹与茶材方胸小蠹的生态位相似性比例指数最高;四粒方胸小蠹与坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹之间的竞争系数较大，说明它们之间竞争较大，而尖尾绒盾小蠹和Cyclorhipidion sp.与其他小蠹虫的竞争系数小，说明其取食及栖息部位有分化。

3  橡胶小蠹虫田间种群数量年变化规律

橡胶小蠹虫终生生活在树干内，一年中大部分时间都可看到成虫发生为害，世代重叠明显[14]。在云南植胶区[15]，角面长小蠹和小杯长小蠹年发生3代，成虫出孔、迁飞和入蛀盛期在3—5月和9—10月，10—11月为越冬代幼虫危害盛期。海南儋州地区[16]一年中橡胶材小蠹和循胸材小蠹成虫外出高峰期在11月至次年1月，其次是5月、7月也有一个小峰值区。而有的种类如茶材小蠹成虫外出数量变化较为平缓，没有大的起伏变化。

4  橡胶小蠹虫发生的影响因素

4.1  橡胶小蠹虫发生受胶园低温寒害影响

我国植胶区地处热带北缘，胶园受低温寒害较为突出，小蠹虫发生与胶园寒害有很大关系[17-18]，主要影响指标参数为胶树寒害程度、极端低温及天数、橡胶寒害程度等，其线性回归达极显著的模型见表2。

上述模型可用于我国植胶小蠹虫发生危害的预测预报，其运行结果反映为胶园极端温度越低，小蠹虫发生为害率越大;胶园低温持续时间越长，小蠹虫为害率越大;极端低温越低，橡胶树受到寒害就越严重，则橡胶小蠹虫为害就越严重[19]。

4.2  橡胶割面条溃疡影响小蠹虫发生

橡胶树感染割面条溃疡病后第8天至第22天就会有小蠹虫侵入[20]。橡胶树患割面霉腐病时皮层腐烂，木质部暴露，易受小蠹虫侵害。有学者发现橡胶树死皮树的虫蛀率占调查虫害株树的50%以上，而死皮树在受到虫蛀后，坏死面积不断扩大，小蠹虫虫口密度也不断增加，加速了整株橡胶树死亡[21]。

4.3  割胶技术水平影响小蠹虫发生

割胶技术水平影响橡胶树的长势，橡胶树长势不好，小蠹虫容易前来危害[22]。割胶技术好的胶园树干割面割线平顺、整齐，深度均匀，耗皮适当，小蠹虫发生危害率低;而割胶技术差的胶园树干割面不够整齐，割线部分出现波浪形，深度不够均匀，部分木质部外露，小蠹虫发生危害率较高。在橡胶品种相同、割胶技术差别不大的胶园之间，小蠹虫发生为害率差别不大。因此提高割胶技术可以减少小蠹虫发生危害[23]。

4.4  胶园管理水平影响小蠹虫发生

橡胶园的日常管理与小蠹虫的发生也有关系。在橡胶树遭受台风和寒害等自然灾害后，如不及时清理风倒木和断枝，未对受伤胶树采取有效保护措施，小蠹虫就会前来侵入为害[24]。胶园内如果杂草丛生，断桩、死树不清理，也会为小蠹虫爆发埋下隐患。橡胶林水肥管理不到位，会导致橡胶树树势减弱，也会引发小蠹虫危害[25]。海南、云南的相关调查都发现胶园小蠹虫发生率与使用乙烯利刺激剂有关，但未作定量分析。

4.5  橡胶树品种影响小蠹虫发生

橡胶树小蠹虫受害程度跟品种有一定的关系，品种的抗寒性越强，虫蛀率越低[26]。据云南植胶区胶园寒害后小蠹虫发生情况调查得出，‘PR107’‘PB86’‘RRIM600’及杂交品系的虫蛀率都较高，‘海垦2号’的虫蛀率最高，‘INA873’和‘GT-1’虫蛀率较低，高产抗寒品种‘云研77-4’和‘云研77-2’均未受到小蠹虫危害[17]。周祥等调查海南胶园寒害后发现‘热研7-33-97’受害较重，‘RRIM600’受害次之，‘PR107’和‘大丰95’受害相对最轻。

5  小蠹虫寻找橡胶树的致害机制

小蠹虫发生通常认为与寄主植物的挥发物有关[27-30]，在橡胶小蠹虫寻找寄主方面，有研究者通过人为损伤橡胶树皮，采用固相微萃取样品预处理方法获得橡胶树挥发物进行气相色谱-质谱（GC-MS）分析，鉴定出27个组分，包括10种烷烃、3种胺、2种稀、5种酯、2种苯，另有醛类、酸类、酮类、酚类、醇类各1种[31]。现已明确P-伞花烃、长叶烯、十四烷、2-苯基-2-丙醇等4種化合物对橡胶材小蠹和中对长小蠹有明显的触角电生理和嗅觉行为反应，表现为引诱作用[32]。

小蠹虫识别信息化合物的嗅觉机制在其他种类小蠹虫上有相关报道[33-34]，在橡胶小蠹虫中，目前已知中对长小蠹有78个与嗅觉相关基因，其中39个气味受体蛋白基因，14个气味结合蛋白基因，11个化学感觉蛋白基因，8个离子型受体基因和6个感觉神经元膜蛋白基因[35]。在中对长小蠹的14个气味结合蛋白中有12个具有完整开放阅读框，明确其中PparOBP1、PparOBP2的开放阅读框长度、编码氨基酸N基端具有的氨基酸及其残基信号肽数目，以及保守的半胱氨酸位点数目和蛋白质结构特征。采用原核表达和荧光竞争结合测定法，得到重组蛋白PparOBP1和PparOBP2，证明了PparOBP1和PparOBP2分别与长叶烯、月桂烯、α-蒎烯结合，并通过蛋白模型、三维结构评价判断疏水性氨基酸VAL99、ILE102、HIS103在对接中均参与2个化合物的相互作用[36]。

6  橡胶小蠹虫诱捕防控

施用聚集信息素诱捕防控小蠹虫受到世界各国的重视[30， 37]，橡胶小蠹虫也不例外，生产中推广应用的是基于马鞭草烯醇的小蠹虫聚集信息素诱捕防控技术，配合方便简易的小蠹虫诱捕器使用。现已有多篇文献介绍在该领域取得的进展[38-39]，如在诱剂载体方面，有研究者认为用海绵、无纺布等作为小蠹虫诱捕剂诱芯的载体较好[40-41];最近有研究者选择使用环保型粘虫带结合诱剂对传统的诱捕方法进行了改良，效果与传统诱捕器相比差别不大，但更经济更环保[42-43]。在胶园小蠹虫种群数量低时采用聚集信息素诱捕防控技术在海南省儋州市、云南省西双版纳勐腊县、红河州河口县等橡胶害虫绿色防控中得到了应用。

7  橡胶小蠹虫研究存在的问题及未来发展方向

目前，对橡胶小蠹虫的研究还存在不足，如系统分类部分属的归类尚有争议，不同学者遵循的分类标准不一致，导致部分种同名现象。由于橡胶小蠹虫生活在树干内，其饲养和生物学特性观察较困难，大部分种类的生物学数据尚未完善，如具体种类的年生活史、雌成虫产卵量、发育起始点及有效积温等生物学数据不全。有关橡胶小蠹虫的天敌和病原微生物研究报道较少，携带的真菌种类与小蠹虫及寄主植物生长的关系等尚未报道。橡胶小蠹虫的保守基因数据库不全，相关的分子调控研究缺乏。从系统学及生态治理的角度出发，未来可加强这些领域的研究。

参考文献

[1] 德宏农垦分局热带作物试验站. 橡胶树小蠹虫防治试验[J]. 云南热作科技， 1978（2）： 25.

[2] 阿红昌， 杨焰平， 李国华， 等. 云南橡胶树小蠹虫研究[J]. 热带农业科技， 2009， 32（1）： 1-10， 33.

[3] 赖盛昌， 段  波， 李  猷， 等. 云南和广西橡胶林中对长小蠹调查[J]. 环境昆虫学报， 2019， 41（5）： 999-1005.

[4] 阿红昌， 赖盛昌， 段  波， 等. 云南省橡胶树材小蠹族昆虫形态分类研究[J]. 热带农业科技， 2020， 43（3）： 1-12.

[5] 杨松灵. 橡胶小蠹虫聚集信息素田间诱集试验初步[D]. 海口： 海南大学， 2010.

[6] 任梅英. 对粒材小蠹的生物学、生态学及其防治的研究[D]. 海口： 海南大学， 2011.

[7] You L， Xiang Z， Lai S C， et al. First record of Euplatypus parallelus（Coleoptera：Curculionidae）in China[J]. Florida Entomologist， 2018， 101（1）： 141-143.

[8] 付茂强， 邵沛泽， 刘翔颜， 等. 检疫性有害生物——纹盾材小蠹[J]. 植物检疫， 2016， 30（4）： 48-50.

[9] 阿红昌， 黄雅志， 杨雄飞. 西双版纳橡胶小蠹虫优势种类和为害规律调查[J]. 云南热作科技， 2002（3）： 9-11.

[10] 殷  涛. 海南橡胶小蠹虫多样性和生态位调查初步[D]. 海口： 海南大学， 2018.

[11] 刘  丽. 青海云杉天然林小蠹虫种类、生态位与监测技术研究[D]. 北京： 北京林业大学， 2008.

[12] Hurlbert S H. Themeasurement of niche overlap and some relatives[J]. Ecology， 1978， 59： 67-77.

[13] 袁  菲， 骆有庆， 石  娟， 等. 阿尔山落叶松主要蛀干害虫的种群空间生态位[J]. 生态学报， 2011， 31（15）： 4342- 4349.

[14] 徐清玲， 杨海中. 橡胶树小蠹虫发生与综合防治技术[J]. 中国热带农业， 2010（3）： 62-63.

[15] 陈克难. 景洪农场橡胶树小蠹虫危害现状调查报告[J]. 云南热作科技， 1993（4）： 16-17.

[16] 杨松灵， 周  祥. 简易橡胶小蠹虫诱捕器的制作与应用[J]. 广东农业科学， 2010， 37（10）： 113-115， 128.

[17] 阿红昌， 段  波， 王树明. 滇东南橡胶树寒害后次期性害虫危害状况调查[J]. 热带农业科技， 2011， 34（4）： 4-7.

[18] 白建相. 2008年河口地区橡胶树寒害后小蠹虫危害普查及防治办法探讨[A]//云南省热带作物学会第七次代表大会暨2009年学术年会论文集， 2009： 132-137.

[19] 周  祥， 杨松灵， 杨文坚. 胶林寒害与橡胶小蠹虫发生为害的关系浅析[J]. 植物保护， 2011， 37（3）： 67-71.

[20] 张虎雄. 橡胶树小蠹虫的特征特性及其防治措施[J]. 现代农业科技， 2014（11）： 125-126.

[21] 黄雅志， 阿红昌. 橡胶小蠹虫的危害和防治[J]. 云南热作科技， 2001（3）： 1-4.

[22] 罗忠祥. 橡胶小蠹虫防治方法[J]. 农村实用技术， 2014（2）： 29-30.

[23] 张虎雄， 赵能丽， 曹  彪. 橡胶树小蠹虫的危害及防治研究[J]. 乡村科技， 2017（30）： 65-66.

[24] 林位夫. 橡胶树抗风减灾栽培措施改进的探讨[J]. 中国热带农业， 2007（3）： 7-9.

[25] 盛世法， 楊雄飞， 黄雅志. 橡胶树衰退与小蠹虫危害的关系[J]. 热带农业科技， 2003， 26（3）： 21-24.

[26] 肖桂秀. 云南省热区1999/2000年冬橡胶品种与寒害专题调研报告[J]. 云南热作科技， 2001（S1）： 31-34.

[27] 周茂建， 聂雪冰， 杜文胜， 等. 森林亚健康与蛀干性害虫的关系[J]. 东北林业大学学报， 2009， 37（7）： 49-51.

[28] 陈  辉， 李宗波. 植物挥发性化合物在小蠹虫寄主选择中的作用[J]. 福建林学院学报， 2006（1）： 87-91.

[29] Byers J A， Wood D L， Browne L E， et al. Relationship be-tween a host plant compound， myrcene and pheromone production in the bark beetle， Ips paraconfusus[J]. Journal of Insect Physiology， 1979， 25 （6）： 477-482.

[30] Reddemann J， Schopf R. The importance of monoterpenes in the aggregation of the spruce bark beetle Ips typographus （Coleoptera： Scolytidae： Ipinae） [J]. Entomologia Generalis， 1996， 21（1/2）： 69-80.

[31] 徐凡丁. 橡胶树挥发性化合物对2种小蠹虫的行为活性研究[D]. 海口： 海南大学， 2019.

[32] 徐凡丁， 周  祥， 宋灿灿， 等. 橡胶树挥发性成分对橡胶材小蠹的行为影响[J]. 基因组学与应用生物学， 2020， 39（9）： 1-9.

[33] 秦  浩， 于艳雪， 张俊华， 等. 小蠹识别信息化合物的嗅觉机制[J]. 植物检疫， 2013， 27（2）： 23-27.

[34] 王玉洁， 赵冬香， 曹海鹏. 小蠹虫信息素的研究与应用现状[J]. 华东昆虫学报， 2007（4）： 299-303.

[35] 白春秀. 中对长小蠹气味结合蛋白OBP1和OBP2的鉴定与结合特性分析[D]. 海口： 海南大学， 2021.

[36] 白春秀， 周  祥， 郭技星， 等. 中对长小蠹PparOBP1基因的序列分析与原核表达[J/OL]. 基因组学与应用生物学. [2021-11-15] https：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1369.Q.20 210310. 1156.002.html.

[37] 雷高科， 符悦冠， 吴伟坚. 长小蠹聚集信息素研究概况[J]. 热带作物学报， 2019， 40（3）： 616-622.

[38] Erbilgin N， Raffa K F. Opposing effects of host monoter-penes on responses by two sympatric species of bark beetles to their aggregation pheromones[J]. Journal of Chemical Ecology， 2000， 26（11）： 2527-2548.

[39] 卢  辉. 橡胶小蠹虫理化诱控技术为热带地区橡胶产业保驾护航[J]. 中國农村科技， 2020（7）： 30-31.

[40] 陈  青， 梁  晓， 伍春玲， 等. 12种聚集信息素对橡胶小蠹虫的诱捕效果[J]. 热带作物学报， 2019， 40（12）： 2432-2439.

[41] 梁  晓， 陈  青， 伍春玲， 等. 不同（S）-（-）-小蠹烯醇载体诱芯对橡胶小蠹虫的诱捕效果[J]. 热带作物学报， 2020， 41（6）： 120-125.

[42] 干  威， 周  祥， 郭技星， 等. 一种橡胶小蠹虫自制粘捕装置的研制及其田间诱捕参数筛选[J]. 热带作物学报， 2020， 41（11）： 2285-2291.

[43] 干  威. 橡胶小蠹虫粘捕防控技术初探[D]. 海口： 海南大学， 2020.

责任编辑：谢龙莲