黔北喀斯特山地黄杉林群落及种群结构研究

李明刚　谢双喜

摘 要： 黄杉是贵州北部地区亚热带喀斯特山地森林生态系统的一个重要组分。本文对贵州北部地区的黄杉群落及种群结构进行了分析，结果表明该黄杉林群落在树种组成上，是由典型的喀斯特树种所形成的针阔混交林，并且在特殊的生境中，黄杉种群有较宽的生态位，黄杉可在乔木层中形成优势种群。黄杉由于其自身的生物生态学特性， 在种群分布的格局上，多为集群分布，人为干扰造成的林窗有利于黄杉的天然更新。

关键词：喀斯特山地；黄杉；群落；种群；生态位

中图分类号：S718.4 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.09.035

Study on Community and Population Structure of Pseudotsuga sinensis Forest in Karst Mountainous Region of Guizhou Province

LI Ming-gang1，XIE Shuang-xi2

（1.Forrstry Investigation and Planning Institute of Guizhou Province， Guiyang， Guizhou 550003，China； 2. College of Forestry，Guizhou University， Guiyang， Guizhou 550025，China）

Abstract： Pseudotsuga sinensis is an important composition of tropical karst mountain forest system in north Guizhou Province. The structures of community and population of Pseudotsuga sinensis are studied in the paper. The results showed that Pseudotsuga sinensis forest was the mixed conifer and broadleaf forest composed of typical Karst trees， and Pseudotsuga sinensis had a wide niche to hold a dominated position of tree layers in the special habitat. The distribution patterns of the population presented mainly an aggregated pattern due to its ecological and biological characters. The forest gap by human disturbance make the easy natural regeneration for Pseudotsuga sinensis .

Key words： Karst mountainous region； Pseudotsuga sinensis； community； population； niche

黄杉（Pseudotsuga sinensis）俗名红杉，松科黄杉属常绿乔木，是中国特有树种，为国家二级保护植物。黄杉作为第三纪遗留的古老树种，自然分布于湖北、湖南、四川、重庆、贵州、云南等地，多生于海拔800～2 600 m的中山地带，在山坡上部及山脊处较集中，有时成小片的纯林。该种对中高山适应性较强，耐干旱、瘠薄，在当风山脊生长良好，是亚热带山地良好的水源涵养林木，也是人工造林的优良树种。

贵州省是黄杉的主要分布区之一，主要分布在威宁、赫章、盘县、湄潭、松桃等地区，望谟、荔波、道真、三穗、桐梓、雷公山、德江、黎平、毕节等地也有零星分布。

黄杉适应性强，生长较快。黄杉喜光，最适宜于温暖湿润夏季多雨的地区。黄杉耐旱、耐寒能力强，适生于年平均气温12～18 ℃，1月份平均气温1 ℃以上，绝对最低气温在-10 ℃以上，年降雨量在700 mm 以上的地区。黄杉要求土质湿润肥沃，土层深厚，酸性至中性沙壤土、壤土及红壤，在石灰岩山地也能生长[1]。

黄杉是黔北地区亚热带喀斯特山地森林生态系统的一个重要组分，研究黄杉的群落结构组成，对于研究该亚热带喀斯特山地森林生态系统的群落组成结构、演替发展与功能，以及喀斯特山地造林树种的选择都是十分有益的。

1 调查方法

调查地区为贵州北部地区的湄潭县茅平镇，调查地点海拔1 100～1 300 m，土壤为黄色石灰土，土壤pH 值7.64～8.31，呈微碱性至碱性反应。调查方法采用常规群落学样地调查方法，在具有典型地段设置样地（表1），根据群落的类型和立地条件的不同，所设置的样地面积为600， 1 000，1 500 m2 3种类型，其中600 m2 3个，1 000 m2 1个，1 500 m2 1个，总计样地面积4 300 m2。在每个样地中，均匀划分为10个小样方，对乔木树种每木检尺，测定高度、胸径、枝下高、冠幅等因子。同时对更新层的黄杉则全部计数，并测定其高度。在每个样方内还调查了灌木和草本的种类、盖度及多度。

重要值的计算方法：重要值=相对密度+相对频度+相对显著度。

生态位宽度计算方法采用以shannon-Wienner多样性指数为基础的生态位宽度指数[2]，其计算公式为：

Bi=[lg∑Nij-（1/∑Nij）×（ ∑Nij×LgNij）]/ lg R

式中Bi 为生态位；Nij 为i 种利用j资源等级的数值，（本次计算为树种的重要值）；R为生态位的资源等级数（本次计算为样方数）；种群的空间分布格局采用方差V/均值（比率法），T的检验法[3]。

Shannon-Winner指数的计算公式：H=-∑Pi×lnPi

Simpson指数的计算公式：D=1-∑Pi2

Pielou均匀度指数的计算公式：J=H/lnS

2 结果与分析

2.1 群落结构与组成

植物种类组成：根据样地资料统计，在该黄杉群落中，乔木层共有针叶树种6种，黄杉、马尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunnighamia lanceolata）、柏木（Cupressus funebris）、刺柏（Juniperus fomosana）和海南五针松（Pinus fenzeliana）；阔叶树种24种，如乌冈栎（Quercus phillyraeoides）、香叶树（Lindera communis）、朴树（Celtis tetrandra）、椤木石楠（Photinia davidsonia） 、小果润楠（Machinus microcarpa）、冬青（Ilex szichwanesis）、云贵鹅耳枥（Carpinus pubescens）、盐肤木（Rhus chinensis）、刺叶冬青、川钓樟、小红栲（Castnopsis carlesii）、丝栗栲（C.fargesii）、化香（Platycarya strobilacea）、猴欢喜（Sloanea sinensis）、黄杞（Engelhardtia roxburghiana）等。根据乔木树种重要值计算，在所调查的5个样地中，黄杉的重要值分别为244，189，212，185，127，表明黄杉在这些群落中均处于绝对优势。该黄杉林群落的垂直结构明显地分为乔木、灌木、草本3层，总覆盖度达90%以上，乔木层树种丰富，层次分明，可分为2个层次。第Ⅰ亚层树种为黄杉、杉木、柏木、刺柏、云贵鹅耳枥、黄莲木、海南五针松，平均高22 m，平均胸径30 cm；第Ⅱ亚层除黄杉缺失外，具有杉木、柏木、云贵鹅耳枥、丝栗栲、黄连木（Pistacia chinensis），以及青冈栎、大果冬青（Ilex macrocarpa）、猴欢喜，平均高14 m，平均胸径12 cm；灌木层除有部分乔木树种幼树外，还有异叶花椒（Zanthoxylum dimorphophyllum ）、香叶树、宜昌润楠（Machilus ichangensis）、蓖子三尖杉（Cephalotaxus oliveri ）、雀梅藤（Sageretia henryi ）、棕榈（Trachycarpus fortubei）、川钓樟（var. hemsleyana）、绒毛山胡椒（Lindera nacusua）、乌冈栎、火棘（Pyracantha fortuneana）、川桂（Cinnamomum wilsonii）、山胡椒、粗壮女贞（Ligustrum robustum）等，盖度0.3。草本层总覆盖在40%左右，高度3～50 cm，主要有苔草（Carex filicina）、五节芒（Miscanthus floridulus）、射干（Belamcanda chinensis）、麦冬（Ophipogon japonicus）、沿阶草（Ophiopogon bodinieri）、惠兰（Cymbidium faberi ），盖度0.2。层外植物主要有菝葜（Smilax china）。从群落的树种组成可见，绝大多数都是典型的喀斯特树种。

2.2 群落乔木层物种多样性

群落乔木层物种多样性，黄杉群落乔木层物种多样性见表2。由于该黄杉群落所处的生境大多数都在山顶或山脊上，相对恶劣的生境限制了一些树种的生长，使得黄杉种群在这样的生境中得以发展，形成黄杉单优势群落，导致乔木层多样性指数偏低。

2.3 黄杉种群特征

2.3.1 黄杉种群结构分析 种群由不同年龄的个体组成，各年龄的个体数目因种群的发展而有改变。研究种群的年龄结构，对于了解种群的密度，预测未来发展趋势和采取相应管理措施等具有很重要的意义。

本研究采用径级结构大小代替年龄结构来间接探讨黄杉种群的动态变化。由表3可见，不同黄杉种群各径级大小分布表现出不同的特点。各样地中处于更新层的黄杉，即小于4 cm径级的株数比例较高。但是，从黄杉种群的径级结构来看则表现出连续的现象，为一种完全种群。而处于不同群落类型中的黄杉种群的径级大小结构又表现出不同的特点，如在Q1号样地中，600 m2 面积上有黄杉74株，其径级主要集中在12 cm以下，占69%，而12 cm径级以上的占31%。但在Q2号样地与4号样地中，除了<4 cm径级所占的比例相对较大（占35%和29%）外，其它径级分布的变化不太大。在Q3号样地中，其径级主要集中在20 cm以下，占97%，而20 cm以上的仅有4株，占黄杉个体数的3%，且28 cm以上的一株也没有。在样地Q5中，<4 cm径级的黄杉所占的比例比其他几个样地都大，占60%。

总的来讲，该地区黄杉种群以中、小径级的数量较多，应属于一种进展种群（增长型）。该黄杉种群在一段时间内能够保证仍为该群落类型的优势种。产生更新层比例相对较大的原因是人为干扰的结果，由于林窗的出现，使得林下光照增加，幼树幼苗得以迅速生长。而灌木层则对黄杉更新层的生长有很大的影响，如在Q2号样地中水竹的数量和盖度都较大，水竹的盖度在80%以上，更新层的黄杉仅占黄杉总株数的10.5%。因此，下木层盖度将直接影响黄杉的更新。

2.3.2 空间分布格局 空间分布格局是指种群个体的空间分布方式，其测定方法是采用方差V/均值X（比率法）的T检验法，结果见表4。

从表4可见，黄杉种群（除4号样地外）分布格局中的方差/均值均大于1，为集群分布。但通过T检验，t（0.05）=2.262，仅Q3和Q5两个样地呈显著性，其余的分布格局并非显著。造成其成集群分布的原因显然是由于黄杉传播种子方式使其以母株为扩散中心，天然更新过程往往在母树周围发生，从而形成集群分布。而Q4样地位于山脊，风力较大，种子传播距离较远，再加上山脊的土层薄，水分不足，除了黄杉种群个体在生长过程中部分自然死亡外，再加上人为干扰，对黄杉大径级的砍伐，从而形成均匀分布。随着种群的继续发育及年龄的增长，种群个体对环境条件的要求加强，特别是对光因子的要求，于是使种内或种间竞争加剧，增加了种群个体的死亡率，从而影响其年龄阶段的分布格局，更新层与到主林层及大树阶段种群的分布格局可能由集群分布变成随机分布和均匀分布。

表5为除去更新层中的进入主林层的黄杉个体数量，从计算结果可见各样地中的黄杉种群分布主体仍然为集群分布， 4号样地仍保持为均匀分布，5号样地中黄杉种群的方差/均值为1.001 6近等于1，已呈随机分布格局，这可能与黄杉随年龄的增长，种内竞争加剧有关。

从表6可见，各样地中的黄杉幼龄种群均呈集群分布，这显然是由于黄杉的更新主要是发生在其母树周围而引起的。

2.4 黄杉群落中主要种群的生态位宽度

种群生态位是指生物在群落中所处的位置及所发挥的功能，物种生态位宽度或称生态位大小（Niche Size）反映了种群对环境资源多样性的利用程度。

采用以Shannon-Wienner多样性指数为基础的生态位宽度，根据公式测定结果，见表7。

从表7可见，在与黄杉混生的的几个林木种群中，以黄杉种群的生态位宽度最大，黄杉为0.968 6；其次为香叶树，为0.664 9；朴树为0.614 2；柏木为0.612 3。这表明黄杉在特殊的亚热带喀斯特山地森林生态系统生境里，能有效地利用其环境资源而成为群落中优势的种群，这为在喀斯特山地的森林植被的恢复提供了一定的理论依据。

3 结论与建议

（1）黔北地区亚热带喀斯特山地森林生态系统的黄杉林群落，其组成的植物生活型以高位芽占优势，在群落组成上，绝大多数都是典型的喀斯特树种，如柏木、刺柏、海南五针松、乌冈栎、香叶树、朴树、椤木石楠、云贵鹅耳枥、盐肤木、刺叶冬青、化香等，这对于研究亚热带喀斯特山地森林生态系统具有一定的典型性。

（2）黄杉由于其自身的生物生态学特性， 在种群分布的格局上，多为集群分布，并在一定的生境中，黄杉种群可有较宽的生态位，表明黄杉种群能有效地利用其环境资源，而这一点正是其在亚热带喀斯特山地森林生态系统中成为群落优势种群的特性。

（3）黄杉是贵州北部地区亚热带喀斯特山地森林生态系统的一个重要组分，而黄杉自然繁衍对生境的需求和过度砍伐利用导致“濒危生境”是导致其濒危的因素[7]，因此应对现存的黄杉林群落加强保护，并进行林学、生态等方面的定位研究。选择适宜的生境培育，对于扩大喀斯特山地造林树种的选择也是十分有意义的。

参考文献：

[1] 张华海.贵州野生珍贵植物资源[M].北京：中国林业出版社，2000.

[2] 戈峰.现代生态学[M].北京： 科学出版社，2002.

[3] 张金屯.数量生态学[M].北京：科学出版社，2004.

[4] 罗祖均，杨成华.贵州珍贵稀有树种[M].贵阳：贵州人民出版社，1987.

[5] 谢双喜，彭贵.贵州喀斯特山地灌丛香叶树及种群结构的初步研究[J].中南林业调查规划，2002（1）：56-57.

[6] 谢双喜，吴志文.贵州野生山桐子群落特征研究[J].天津农业科学，2013，19（1）：94-100.

[7] 孙卫邦，孔繁才，周元，等，黄杉属植物在云南的资源现状及利用保护研究[J].广西植物，2003，23（1）：15-18.