本溪市南芬区林下山参群落草本层种间关系及生态位分析

李佳颖，于淼，孙智，张建逵*

（辽宁中医药大学药学院·辽宁大连·116600）

林下山参是名贵中药材,2020年版《中国药典》一部规定：播种在山林野生状态下自然生长的称“林下山参”习称“籽海”[1]。目前市售的人参商品主要是园参和林下山参,林下山参多采用园参的马牙类或长脖类品种栽培,其中马牙类林下山参的芦较粗,芦碗粗大,形似马牙,排列稀疏,一般种植年限需要达到15年以上[2]。但是园参的栽培需要伐林开荒,而林下山参是仿野生栽培,不会破坏生态环境。在辽东山区林下山参种植面积较大,本溪市为道地产区之一。根据中药资源生态学理论[3],药用植物品质易受其所在群落结构、种间关系和生态位的影响。目前关于林下山参的种间关系及生态位的研究较少,有研究报道林下山参适宜生长在物种多样性较高的群落中[4,5]。本研究以本溪市南芬区马牙类林下山参所在群落为研究对象,对其种间关系、生态种组的划分和生态位进行分析,揭示仿野生栽培的林下山参群落现状,为林下山参的种植及群落保护提供参考。

1 调查区域概况

调查区域本溪市南芬区下马塘镇大二道沟（41.12 N°,123.46E°,海拔393m）,地处长白山系千山山脉东延部分,经调查,该群落命名为胡桃楸—紫花槭—蓝萼毛叶香茶菜群落,年降水量为842mm,年平均气温6.5℃。土壤为棕壤土,坡向为西,坡度在27°左右,不易蓄水。该基地林下山参的参龄大多为15年。

2 调查方法

2.1 样地、样方调查

2020年7月,将上述调查区域中的林下山参种植基地为样地,样地几乎无人工干预,采用样方法[6]在种植地随机设置6个样方套30个小样方,每个样方套10×10m2,小样方为1×1m2。调查记录高等植物的种类、数量、高度、盖度、生活型。

2.2 重要值计算

按照文献[7]的方法计算乔木层、灌木层、草本层的重要值。

2.3 种间关系分析

由于乔木层、灌木层与草本层的不对称性,本文只对草本层的出现频度在5%以上的30个草本优势种进行种间关系分析。

2.3.1 种间关联

总体关联性分析：总体关联性是指一个群落中所有种类的关系,通过计算物种间联结指数(VR)[7]来测定所研究种类的总体关联性(Schluter 1984)。计算公式为：

式中S为总物种数,N为总样方数,Tj为样方j内出现的研究物种的总数,ni为物种i出现的样方数,t为样方中种的平均数。

在独立性假设条件下群落内植物种间的总体联结指数VR期望值为1。若VR=1,接受零假设,即种间总体无关联；若VR＞1,则否定零假设,即物种间总体呈正关联；若VR＜1,则物种总体呈负关联。为检验VR偏离1是否显著,引入新的统计量W,W=VR×N。W服从χ2分布(df=N-1)。若W＜χ20.95N或W＞χ20.05N,则物种间总体关联显著(P＜0.05)；反之χ20.95N＜W＜χ20.05N,则物种间总体关联不显著(P＞0.05)[7]。

种对间关联性分析：一般用χ2检验,由于样方数目N＜40,且0＜T＜1,以物种在各样方中存在与否为数据依据进行2×2列联表的Fisher精确检验[5],以判断两物种间关联性是否显著。若ad＞bc,为正关联；如果ad＜bc,则为负关联。

2.3.2 种间相关

使用SPSS 20.0数据统计软件,采用Spearman秩相关系数计算并判断物种间的相关程度[8]。

2.3.3 生态种组的划分

根据草本层各个优势种的重要值和Spearman秩相关的结果结合各植物的生活习性来划分生态种组。

2.4 生态位特征

2.4.1 生态位宽度计算

以草本层出现频度在5%以上的30个优势种的重要值为基础,采用Shannon-Wiener指数[7]计算优势种的生态位宽度指数。公式为：

Bi值越大,生态位越宽。Pij=nij/Ni+,nij,式中代表物种i在第j个资源状态下的重要值,Ni+表示物种i在所有资源上的重要值之和。Pij代表物种i在第j个资源状态下的重要值比例,r为资源位总位数,j指不同资源位数。

2.4.2 生态位重叠

生态位重叠可以反映物种对资源的分享和竞争,表现为物种对某一种资源利用上的差异。以草本层30个优势种的重要值为基础,采用Levins重叠指数B(L)（公式2）和Pianka重叠指数B(P)（公式3）[7]计算生态位重叠,Pianka指数的值介于0～1之间。公式为

3 结果与分析

3.1 样地调查结果

科属统计：调查该群落的维管束植物有40科68属79种,出现频度在5%以上的30个草本优势种的重要值及生态位宽度见表1,其中重要值最大的是蓝萼毛叶香茶菜。生态位宽度最大的为人参。

表1 草本层30个优势种

3.2 种间关系分析

3.2.1 种间关联度分析

3.2.1.1物种总体关联度分析

通过公式计算VR=1.16,VR＞1,否定零假设,物种总体间呈正关联。W=34.8021,N=30.通过查阅χ2表,确定χ20.95N＜W＜χ20.05N,草本层物种间呈不显著关联。

3.2.1.2种对关联性分析

种间联结可以反映物种之间的关系[9],通过Fisher精确检验,该群落草本层的优势种共有435个种对,正关联的有188个种对,显著正关联的有6个种对,极显著正关联的有2个种对,不关联的有24个种对,负关联的有214个种对,显著负关联的有2个种对。群落中种对的正负关联反映了物种之间是否存在相似的生态学特征或对生境的需求[8]。正负关联比为0.91,接近1,草本层正负关联相近。而群落中显著负关联明显少于显著正关联,没有极显著负关联,显著正关联的两个种对分别是大山黧豆+白花碎米荠；聚花风铃草+大齿山芹这两个种对,表明这两个种对的物种之间均存在相似的生态学特征或对生境的需求。林下山参与菴闾、翼柄翅果菊、龙芽草、针叶薹草、朝鲜南星、聚花风铃草、莓叶委陵菜呈负关联,表明林下山参和上述物种存在生态学特征或对生境的需求不同。

3.2.2 种间相关性分析

通过spearman半矩阵图（图1）,该群落种对间有156个种对呈现正相关,占比35.94%,9个种对呈显著正相关,占比2.07%,7个种对呈极显著正相关,占比1.61%,258个种对呈现负相关,占比59.45%,4个种对呈显著负相关,占比0.92%,1个种对呈极显著负相关,占比0.23%。正负相关比是0.65。物种种对正负相关反映了物种之间是否具有相似的生态适宜性,显著正相关反映物种存在种间竞争或协同共生这两种可能性[8,10]。林下山参与菴闾、魁蒿、翼柄翅果菊、和尚菜、龙芽草、贼小豆、露珠草、针叶薹草、朝鲜南星、大山黧豆、聚花风铃草、辣蓼铁线莲、黄瓜假还阳参、路边青、莓叶委陵菜、变豆菜、白花碎米荠、鸭跖草、大齿山芹、鹅肠菜等呈负相关,与兴安升麻呈显著负相关,表明林下山参与上述物种对生境的要求不同[10]。林下山参与透骨草、异叶轮草、轮叶沙参、穿龙薯蓣、甘菊、鸡腿堇菜等呈正相关,表明林下山参与上述这些物种具有相似的生态适应性。

图1 草本层优势种spearman半矩阵图

3.2.3 生态种组分析

依据草本层各个优势种的重要值和Spearman秩相关的结果结合各植物的生活习性,可将草本层30个优势种群划分为4个生态种组,第一生态种组：大山黧豆(17)、翼柄翅果菊(7)、黄瓜假还阳参(21)、大齿山芹(28)、鸭跖草(26)、第二生态组：蓝萼毛叶香茶菜(1)、路边青(22)、龙芽草(9)、莓叶委陵菜(23)、贼小豆(11)、菴闾(5)。第三生态种组：甘菊(27)、白花碎米荠(25)、辣蓼铁线莲(20)、聚花风铃草(18)、穿龙薯蓣(19)。第四生态种组：魁蒿(6)、兴安升麻(10)、露珠草(13)、稀花蓼(3)、鹅肠菜(29)、朝鲜南星(15)、和尚菜(8)。第五生态种组:轮叶沙参(16)、林下山参(2)、针叶薹草(14)、异叶轮草(12)、鸡腿堇菜(30)、透骨草(4)、变豆菜(24)。各生态种组植物具有相似的生态适应性和生境需求,在同一生态种组的种群,具有较大的相关性和关联性,对环境的适应能力和资源的利用能力,还有对群落起的作用等均有一致性[11]。除针叶薹草和变豆菜以外,林下山参与它所在的生态种组的物种呈正相关,说明它们与林下山参有相同的生态适宜性,可考虑将该生态种组作为选取马牙类林下山参种植基地的主要指标之一,并适当去除一些植物。

3.3 生态位分析

生态位宽度是一个种群在群落中所利用的各种不同资源的总和。生态位宽度反映了物种对环境的适应能力,物种生态位宽度越大,对环境的适应能力越强[12,13]。由表1可知,各个优势种的生态位宽度和排序,其中生态位宽度大于2的排序由高到低依次为人参、蓝萼毛叶香茶菜、透骨草、稀花蓼、异叶轮草、菴闾、翼柄翅果菊、龙芽草、贼小豆、魁蒿、聚花风铃草、穿龙薯蓣、莓叶委陵菜、针叶薹草、和尚菜等15种,生态位宽度大的物种在群落中生态幅较宽,资源利用能力和环境适应能力较强,对植物群落构建起着重要的作用。在该群落下,林下山参生态位宽度表现出了明显的优势。

由表2可知生态位重叠中共有435个种对,有106个种对无重叠。林下山参与其他优势种的Pianka生态位重叠指数大于0.5的占30%,由高到低依次为透骨草、毛叶香茶菜蓝萼变种、异叶轮草、龙芽草、穿龙薯蓣、菴闾、贼小豆、翼柄翅果菊、鸡腿堇菜等9种,说明林下山参与上述物种对生境有相似的需求,生态位重叠值大的可能存在资源利用上竞争或共享。群落中物种的生态位宽度与重叠度没有显著的相关性,生态位宽度大的生态位生态位重叠指数不一定高。在此群落草本层优势种中,除林下山参外,蓝萼毛叶香茶菜的生态位宽度最大,林下山参与透骨草的重叠指数最高,而生态位宽度在优势种中排第三。由表1和表2可知,群落中优势种的生态位宽度与重要值二者不是线性关系,林下山参的生态位宽度最大是9.57,重要值排名第二为6.71,说明生态位宽度不仅受重要值的影响,还受到其他因素影响,可能是在同一生境内资源不均一,还与物种的频度和生态幅等有关[14]。对该群落中草本层优势种来说,种植的林下山参非本群落原生种,由表2中Levins重叠指数可知,各个优势种与林下山参的生态位重叠值较小。综合来看,因△Oik=-0.1467＜0,所以其他优势种对林下山参来说,属于发展型进攻种,明显林下山参处于弱势,应适当补种人参,增强林下山参的竞争力。

表2 草本层优势种生态位指数

4 讨论

人参、透骨草、异叶轮草、轮叶沙参、穿龙薯蓣、鸡腿堇菜等5种植物在同一生态种组,种组内成员除针叶薹草和变豆菜以外均与林下山参呈正联结和正相关,这些植物与林下山参有相似的生活习性和生境需求,在选取马牙类林下山参的种植基地时,可将该生态种组中的植物作为适宜马牙类林下山参的依据之一。但这与某些文献的结果不一致[5],其原因可能是植物群落及生境不同,故而选址时应予以考虑。从生物学特征看,林下山参属大中型草本,而透骨草、异叶轮草、轮叶沙参、穿龙薯蓣、鸡腿堇菜等属中小型草本,在阳光和空间的竞争上,林下山参要强于这些植物,但异叶轮草和穿龙薯蓣属草质藤本,可能在生长过程中会缠绕到林下山参上,影响林下山参的生长,因此,在种植林下山参后,应适当除掉这两种植物或者补种林下山参,既要保证林下山参的生长,又要维持群落的稳定性。

本研究结果中林下山参的重要值排在优势种的前列,生态位宽度为最大,群落中优势种的生态位宽度与重要值二者不是线性关系,这说明生态位宽度不仅受重要值的影响,还受到其他因素影响,可能是在同一生境内资源不均一,还与物种的频度和生态幅等有关[13]。而林下山参与透骨草、异叶轮草、穿龙薯蓣、鸡腿堇菜等种群的生态位重叠指数大于0.5,且在资源短缺时会与林下山参竞争资源。这与生态种组的分析结果相一致。刘旻霞等认为,物种多样性与功能多样性呈正相关,对促进生态系统生产力有重要影响[15],林下山参应参考其结果,将其种植在物种多样性高的群落中。在林下山参生态位不占优势时,应适当进行人工干预,采取补种等措施。

本研究调查结果显示,该区域的群落正处于不稳定的演替状态,演替的原因可能与人为砍伐灌木有关,在药材市场上,人参的品相是影响价格的最主要因素,直接决定价格高低。灌木太多会影响林下山参的品相,还会与林下山参存在生态位上的竞争。因此,适当砍伐灌木的是必要的。目前该基地采取的措施是砍伐过大的灌木,使之矮化,削弱其竞争力。而草本层方面,应综合考虑群落、种群和生态位的影响,不要过度去除草本植物,以免影响人参采挖后的生态恢复及群落稳定。既保障了经济效益,又最大限度的保护了生态环境。

5 结论

该林下山参群落物种多样性较高,种间呈现不显著正联结,说明群落正处于不稳定的演替状态。林下山参的生态位宽度最大,但与生态位重叠综合来看,林下山参并没有明显优势。和林下山参在同一生态种组的种群均呈正相关,有相似生态学特性和利用资源的方式,并生态位相互重叠,在资源紧张时会与林下山参竞争,这可作为马牙类林下山参适生环境的参考,在种植过程中应及时进行补种同时适度去除一些影响林下山参生长的植物。