糜子种质资源在榆林地区的适应性评价及相关农艺性状分析

王 涛，陈国栋，冯佰利，陈 熠，郭亚宁

(1.塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；2.西北农林科技大学农学院，陕西 杨凌 712100；3.榆林学院生命科学学院，陕西 榆林 719000)

糜子(PanicummiliaceumL.)为禾本科黍属一年生草本植物，又称黍、稷，其中糯性为黍，粳性为稷。糜子生育期短，耐旱、耐瘠薄，是干旱半干旱地区的主要粮食作物，是我国主要制米作物之一，同时也是黄土高原地区主要的杂粮作物，在食用、药用、饲用等方面都有一定的经济效用[1]。糜子的种子在欧美常用来喂养家禽，而在其他地方供人消费[2]。糜子籽粒富含淀粉、蛋白质、脂肪及纤维素、矿物质，营养丰富[3]。糜子不仅具有很高的营养价值，也有一定的药用价值，是中国传统的中草药之一，《内经》《本草纲目》等书中都有记述[4]。糜子在全世界的种植面积较少，但在我国种植面积较大。在20世纪70年代末，我国的糜子种植面积达到了1.5万hm2。近年来，随着科技水平的发展和栽培技术的不断更新，糜子的种植面积在亚洲、美洲、非洲等地不断扩大，在伊朗、美国等国增长更为迅速[5]。在我国北方，糜子大多种植于自然条件差，土壤相对贫瘠的旱作地区，其中榆林地区就处于我国糜子主要产区的黄土高原春夏糜子区[6]。榆林市府谷县常年糜子种植面积在7 000 hm2以上，占到全县粮播面积的20%，总产量达到20 000 t[7]。但随着府谷县糜子生产面积下降、自然灾害频发、种质资源混杂，糜子产业发展受阻，引入适宜高产糜子品种的需求尤为迫切。提高单位面积耕地产量和引入适宜高产品种是解决目前耕地问题的重要途径[8]。在农业种植业结构调整的大背景下，大力发展糜子种植，在一定程度上能够有效缓解人地矛盾、增加粮食产量；不断提高当地糜子生产水平，增加产区农民收入，实现农业增效[9]。植物品种混杂退化是一个全球性的问题，已成为限制作物产量和品质提高的主要因素。而陕北地区糜子品种混杂退化正是糜子产量的重要限制因素之一，因此亟须选育高产、稳产、优良糜子新品种。糜子品种的选育、改良与更新换代都离不开优质种质资源的利用[10]，对已有种质资源进行合理评价与筛选显得尤为重要。本研究基于糜子种质资源在榆林地区的适应性评价及相关农艺性状分析，旨在明确和筛选出适合在榆林地区种植的优质糜子种质资源，为榆林地区糜子的栽培育种提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验采用的40份糜子种质资源均由西北农林科技大学国家小宗粮豆研究中心提供(见表1)。试验所得种子由榆林学院生命科学学院保存。

表1 40份糜子种质资源编号和品种名称Table 1 Numbers and names of 40 proso millet germplasmre sources

1.2 试验设计

试验在陕西省榆林市现代农业示范园区进行。该地区位于东经109°75″，北纬38°28″，属于暖温带至中温带，半干旱大陆性季风气候，日温差较大，日照充足，光能资源丰富，年日照时数2 600～2 900 h。四季明显，无霜期短，年平均气温为8 ℃，年平均降水为400 mm左右。冬季寒冷，12月至翌年2月的月平均气温在-9 ℃～-5 ℃之间，极端最低气温达-32.7 ℃；夏季高温炎热，6—8月的月平均气温均在20 ℃以上，极端最高气温达40 ℃。土壤pH值为5.17，属于弱酸性。前茬作物为绿豆，采取平作栽培方式，行长2 m，行距50 cm，每份资源播种2行，3次重复，田间管理同当地常规水平。

1.3 测定项目与方法

1.3.1测定项目

参照王星玉[11]的方法进行相关指标测定。于成熟期对各供试材料随机选取5株生长情况较为一致的糜子，并按照相关标准测量其株高、主茎穗长、主茎节数、有效分蘖数(除主茎外)、一级穗分枝数、千粒重等6个农艺性状。同时按编号分袋收获试验区内的所有糜子。

1.3.2测定方法

1) 株高：利用直尺测量植株根茎部到顶部之间的距离并记录(单位为cm)。

2) 主茎穗长：利用卷尺测量主穗第一节分支底部到主穗顶部的距离并记录。

3) 主茎节数：用手由第一茎节处向上滑动遇茎节处计数统计。

4) 有效分蘖数：记录植株根茎部除主茎外其余茎(顶部结有穗)的数量。

5) 一级穗分支数：用手沿主穗向上一直滑动遇到分支后记录，计算主穗上分支的数量。

6) 千粒重：对穗上的籽粒进行脱粒、风干、晾晒后，取1 000粒进行称重，重复2次，取平均值记录。

7) 产量：每个小区剪取1 m2糜子穗子，对其进行脱粒，将籽粒清选、晒干和称重折算每公顷产量。

变异系数(%)=(标准差/平均数)×100%。

1.4 数据处理

运用Excel 2007软件进行数据的录入、整理和绘图；利用SPSS 22软件进行方差分析；利用DPS 7.05软件以欧式距离作为统计量，用离差平方和法对40份糜子种质资源进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 农艺性状特征差异

由表2可以看出，不同农艺性状所表现出的变异程度大小不同。有效分蘖数变异系数最高，为30.66%，其次为主茎节数，变异系数为15.66%，位于第三的是一级穂分支，变异系数为15.26%；主穂长、株高变异系数分别为12.50%、11.48%，变异系数最小的农艺性状是千粒重，为10.90%。说明糜子农艺性状的差异主要是由有效分蘖数、主茎节数、一级穂分支数等因素引起的。

表2 糜子农艺性状的变异情况Table 2 Variation of agronomic traits in proso millet

表3(续)

2.2 主要农艺性状表现及其方差分析

由表3可得出，引进的40份糜子种质材料各农艺性状显示出丰富的多样性。经过方差分析且综合各项分析，挑选出具有代表性的品种和性状进行说明。于主茎节数方面，MZ 31与MZ 38差异不显著，平均数分别为7.4节、6.2节；MZ 38与MZ 27差异不显著，平均数分别为6.2节、5.8节；MZ 27与MZ 25不存在显著差异，平均数分别为5.8节、5.2节；MZ 25与MZ 26差异不显著，平均数分别为5.2节、5.0节；MZ 26与MZ 31均存在显著差异(p<0.05)，平均数分别为5节、7.4节。一级穂分支方面，MZ 30、MZ 19、MZ 20、MZ 21之间差异不显著，但均与MZ 4存在显著差异。从各农艺性状的分布来看(表4)，除主穂长≥60 cm的极端个体未有分布外，其余各项调查性状的分布区间都有分布，其中千粒重≥8 g的品种有7份，占总数的17.5%，株高≥180 cm的品种有18份，占45%，一级穗分支≥23支的品种有24份，占60%，这些较为优良的材料可为后期育种工作提供良好的遗传资源。

表3 供试材料主要农艺性状的比较分析Table 3 Comparative analysis of main agronomic traits of the tested materials

表4 供试材料主要农艺性状的分布Table 4 Distribution of main agronomic traits of the tested materials

2.3 千粒重及产量

由表5可以得出，千粒重最大的品种是MZ 27，为8.451 9 g，MZ 35、MZ 2、MZ 19、MZ 7分别位于2、3、4、5名，千粒重分别为8.284 1 g、8.274 8 g、8.196 1 g、8.172 3 g，而MZ 16的千粒重最轻，为5.237 7 g；产量最高的品种是MZ 40和MZ 30，均为6 800 kg·hm-2，MZ 32、MZ 21、MZ 18分别位列3、4、5名，产量分别为6 400 kg·hm-2、6 100 kg·hm-2、5 750 kg·hm-2，而MZ 26的产量最低，仅有1 500 kg·hm-2。由此可以看出，千粒重与产量之间并无必然联系。

表5 供试材料千粒重及产量结果Table 5 Results of 1 000-grain weight and yield of tested materials

2.4 供试材料农艺性状聚类分析

运用DPS 7.05软件将供试材料的7个农艺性状，以欧式距离为指标，采用离差平方和法进行聚类分析，由图1可以得出，在欧式平均遗传距离中，40份糜子种质资源间农艺性状的变异范围为0.191 6～4.452 7。以2.130 6为分界线，可将供试糜子种质资源分为三大类群，各类群的主要农艺性状统计结果见表6。第Ⅰ类群共包括16份种质资源，属于营养生长旺盛的种质，其籽粒千粒重较轻，产量适中，有效分蘖数最小，但株高、主穗长、主茎节数和一级穗分支都处于各类群的最大值；该类群又具有2个亚类，第一亚类有6份，第二亚类有10份。

表6 糜子种质资源不同类群主要性状指标Table 6 Average values of main traits of different groups of proso millet germplasm resources

图1 基于农艺性状的糜子种质资源聚类分析Fig.1 Cluster analysis of proso millet germplasm resources based on agronomic traits

第Ⅱ类群包括17份种质资源，属于丰产类型的种质，其籽粒千粒重、株高、有效分蘖数、主茎节数和主穗长都处于各类群中间水平，但产量最高，一级穗分支数量较少；此类群也包含2个亚类，第一亚类有8份，第二亚类有9份。

第Ⅲ类群有7份种质资源，属于植株较为矮小，产量较低的种质，其小区产量、株高、有效分蘖数、主穗长和主茎节数均为各类群最低水平，一级穗分支数量适中，但籽粒千粒重最大。

2.5 农艺性状的相关分析

对供试材料农艺性状进行相关性分析(表7)可知，株高与产量呈显著相关(p<0.05)，有效分蘖数与主穗长都呈显著相关(p<0.05)，相关系数分别为0.32、0.31；株高与有效分蘖数、有效分蘖数与一级穗分支、主茎节数与千粒重、主穗长与千粒重和产量及千粒重与产量都呈负相关，相关系数分别为-0.30、-0.14、-0.02、-0.20、-0.14、-0.16；一级穗分支与千粒重呈负相关，与产量呈极显著负相关(p<0.01)，相关系数分别为-0.11、-0.54。

表7 供试材料农艺性状相关性分析Table 7 Correlation analysis of agronomic characters of tested materials

3 讨 论

3.1 糜子种质资源农艺性状分析

作物表型性状是进行作物基础研究及复杂性状机制解析研究的重要依据。由于受环境条件或人为因素的影响，其所具有的直观性、稳定性和变异性不能完全被真实地反映出来，但性状的变异在一定程度上仍能反映出不同材料在基因型上的变异，是植物基因型和所处生态环境的综合体现[12-14]。作物表型变异是遗传多样性研究的重要内容，尤其在资源群体较大时，更能简便、经济地对遗传资源做出评价，因此，在很多作物上都有充分利用[15-16]。本研究以40份糜子种质资源为材料，6个农艺性状的变异系数为10.90%～30.66%，其中有效分蘖数变异系数最大，千粒重变异系数最小；主穗长变异系数为12.50%，这与张晓娟等[17]研究结果不一致，原因可能是选择材料和试验地不同导致。

3.2 糜子种质资源聚类分析

采用聚类分析方法研究作物种质资源的差异，对其进行分类，可很好地解释品种类群存在的亲缘关系，而且可以精确地揭示品种间的差异，为亲本选配提供更为科学的依据[18-21]。本研究将40份供试材料分为三大类群：第Ⅰ类群属于营养生长旺盛的种质；第Ⅱ类群属于丰产类型的种质；第Ⅲ类群属于植株较为矮小，产量较低的种质。但聚类分析所用的农艺性状指标数据受外界自然条件的影响，加之糜子产量是多种指标综合影响的结果，如形态指标、品质等，而本研究只测定了7项农艺指标，为获取更为理想的聚类分析结果，应在多年、多指标的基础上继续深入系统的研究。

3.3 糜子种质资源适应性评价

杨丽等[22]得出内糜6号成熟期和收获期一致，生育期较短，籽粒成熟一致性好且抗倒伏性强、产量远高于其他试验品种，最适合甘肃平凉市种植；此外，榆糜2号和3号籽粒颜色分别为红、黑，其抗倒伏性达标、产量较高也可扩大种植，丰富当地人民购买糜子的选择性。苏占明等[23]通过对糜子的主要性状及其品质、产量得出伊糜5号、宁糜10号、陇糜10号适宜在晋北地区推广应用，其中伊糜5号产量最好。张盼盼等[24]建议在黑龙江西部干旱区扩大固糜21 号和冀黍2 号的种植面积。本研究筛选出最适宜在榆林地区推广种植的糜子品种(编号为MZ 30和MZ 40)。探索参试种质资源各农艺性状的多样类型，探究糜子农艺性状的差异主要是由哪些因素引起，并找出最具代表的品种和性状，寻找选择性状来提高产量较大可行性的途径。研究表明，糜子千粒重与产量之间呈现负相关关系。千粒重最大的品种MZ 27、株高最低的品种MZ 18等种质资源，可为后期特殊性状育种提供材料。

4 结 论

6个农艺性状的变异系数范围为10.90%～30.66%，其中有效分蘖数最大，其次为主茎节数、一级穗分支，千粒重的变异系数最小，说明糜子农艺性状的差异主要是由有效分蘖数、主茎节数、一级穗分支数等因素引起，因此选择这些农艺性状来提高产量具有较大的可行性。

以欧式距离为指标，采用离差平方和法进行聚类分析，将供试材料分为三大类群：第Ⅰ类群共包括16份种质资源，属于营养生长旺盛的种质；第Ⅱ类群包括17份种质资源，属于丰产类型的种质；第Ⅲ群有7份种质资源，属于植株较为矮小，产量较低的种质。

经过综合分析品种编号MZ 30与MZ 40最适宜在榆林地区种植，其产量位于各供试材料首位；MZ 32和MZ 21比较适宜，其产量分别位于2、3位；而MZ 26与MZ 23明显不适宜在榆林地区种植，其产量在供试材料中最低。