“十三五”我国青花菜遗传育种研究进展

（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

青花菜（Brassica oleraceaL.var.italica） 是一种国际性流行蔬菜，因其营养丰富被誉为“蔬菜皇冠”。青花菜富含蛋白质、维生素和矿物质等多种营养物质，还富含4-甲基亚磺酰丁基硫甙（glucoraphanin，GRA），在人们食用青花菜时，该成分能够生成一种抗癌活性物质—莱菔硫烷（sulforaphane）。据报道，莱菔硫烷在预防癌症、心脑血管疾病、近视、高血压和帕金森综合征等疾病方面具有显著的功效（Morroni et al.，2013），因此青花菜备受国内外消费者喜爱。青花菜是我国重要的大宗蔬菜种类之一，在全国各地均有种植，主要集中在云南、河北、浙江、湖北、江苏、广东等地，种植面积已超过8.7 万hm2（130 万亩）。青花菜也是一种重要的出口创汇蔬菜，年出口量超12 万t。“十三五”（2016—2020 年）期间，在“十三五”国家重点研发计划、国家自然科学基金、国家大宗蔬菜产业技术体系、省部级及地方（市级）科研项目的支持下，我国青花菜遗传育种研究快速发展并取得了重要科研成果。获省部级科学技术奖4 项，申报和授权国家发明专利16 项，育成商品化新品种28 个，地方认定4 个，申请新品种权23 件，发表科研论文59 篇，其中SCI 收录18 篇，分别发表在《中国农业科学》《园艺学报》等国内核心期刊以及国际园艺及生物学知名期刊Theoretical and Applied Genetics（TAG）、BMC、Frontiers in Plant Science、PLoS One、Molecular Breeding等。“十三五”期间，我国青花菜遗传育种主要科研育种单位有中国农业科学院蔬菜花卉研究所、北京市农林科学院蔬菜研究中心、天津科润蔬菜研究所、浙江省农业科学院蔬菜研究所、上海市农业科学院园艺研究所、江苏省农业科学院蔬菜研究所和台州市农业科学院园艺研究所等；主要育种企业有浙江美之奥种业股份有限公司、武汉亚非种业有限公司、温州肇丰种苗有限公司、天津惠尔稼种业科技有限公司和浙江神良种业有限公司等。“十三五”期间，在青花菜优异种质资源筛选与鉴定、主流病害鉴定、营养成分分析，以及在细胞工程（单倍体育种）、雄性不育改良与利用、分子标记辅助选择、DNA指纹图谱构建及组学技术等领域建立了完善的技术体系，推出具有市场竞争力的青花菜新品种30 多个，市场占有率提升至15%～18%。2017 年“国家西兰花良种重大科研联合攻关”项目于2018 年正式启动，2019 年底取得重要研究进展，在青花菜遗传育种相关技术体系构建和新品种推广等方面取得了快速发展和重要成果，显著提升了我国青花菜在雄性不育制种、重要农艺性状调控机理、种内遗传进化、抗逆、抗病及营养等领域的科研水平和国际影响力。

1 青花菜资源的搜集、鉴定、创新与利用获得快速发展，国产新品种推广面积显著提升

1.1 种质资源的创新利用显著增强，为培育青花菜优良新品种奠定了良好基础

据不完全统计，截至2020 年5 有，“十三五”期间我国共搜集、引进国内外青花菜新种质资源逾1 500 份，通过田间鉴定，结合单倍体育种技术，筛选并创制出优异育种材料260 余份。4 年来国内主要科研单位完成了超过12 000 份育种材料（包括自交系、不育系及中间材料等）的鉴定、评价与分析，同时利用历年积累的材料，创制DH 系400 余份，新配制杂交组合超过18 000 份（平均年配制新组合超过4 500 份），选育优异组合220 余份，并形成了国内特色品种系列：中青、京研（碧绿）、科润（领秀）、苏青、沪绿、浙青、台绿等，为我国青花菜优良新品种的培育奠定了坚实基础，大大加快了地区适应性强的青花菜新品种培育和推广速度。

1.2 潜力品种不断涌现，市场占有率逐年提升，国际竞争力不断增强

2018 年12 有，经“国家西兰花良种重大科研联合攻关组”联合测试（浙江台州），确定了中青16 号、中青319、领秀4 号、XYD1801、碧绿258、浙青60、浙青80 和台绿6 号等一批潜力新品种，在花球商品性、品种抗病性和适应性方面具有很好的市场潜力，推广前景广阔，可实现对国外引进主栽品种的部分替代。目前，中青11 号、中青16 号、领秀4 号、碧绿258、浙青75、浙青80、沪绿88、苏青3 号、台绿5 号、台绿6 号、鑫绿65、国王6 号、国王11 号、青城5544 等在青花菜主产区（浙江、云南、湖北、江苏、河北、甘肃等）及其他产区（山东、河南、宁夏、陕西、四川、安徽、新疆等）已开始部分替代我国主栽的4 大国外品种耐寒优秀、炎秀、绿雄90、强汉。据农业农村部测算，2018 年我国主要科研单位育成的青花菜新品种在全国得以有效推广，国产青花菜新品种自2016 年1 有至2020 年5 有示范推广面积超过5.58 万hm2（83.75 万亩），市场占有率为13%～15%。2020 年1 有，据“国家西兰花良种重大科研联合攻关组”联合统计，国内科研单位和育种企业共同育成的拥有自主知识产权的青花菜品种市场占有率为15.36%，国产青花菜品种的市场占有率和国际竞争力显著提高，为平衡种子市场的稳定和供应奠定了基础。

2 青花菜关键育种技术得以系统建立，重要品质性状和农艺性状的遗传定位，以及采后生理领域等研究不断深入和提升

据“国家西兰花良种重大科研联合攻关组”报道，由国内主要科研单位承担的一批关键技术研究工作，如青花菜核心种质及主要育成新品种DNA指纹图谱库的构建，建立高效小孢子培养技术、体细胞融合技术，优化完善黑腐病和根肿病等病害抗性人工接种精准鉴定技术，优化建立青花菜种质莱菔硫烷含量精准检测技术，优化建立青花菜主要营养品质鉴定评价技术等，已顺利开展和完成，为构建我国核心资源的鉴定技术体系提供了支撑（施俊生，2019）。同时，我国在青花菜重要农艺性状、品质性状和抗病育种等方面取得了重要进展，基本步入国际先进行列，为解析与利用青花菜优异种质，实现分子设计育种，培育广适性强、抗病性好、营养耐贮的青花菜新品种提供了重要科学支撑。

2.1 青花菜重要品质性状的鉴定、遗传及代谢机理研究不断深入和提升

青花菜中硫甙组分和抗癌活性成分莱菔硫烷的医学功效是当前研究的热点，我国在硫甙组分和莱菔硫烷含量的鉴定体系、遗传代谢机理等方面获得重要进展。李占省等（2017）研究表明，不同甘蓝和青花菜基因型间莱菔硫烷含量差异显著，青花菜同一基因型不同器官中莱菔硫烷含量差异显著，甘蓝叶球中莱菔硫烷含量变化范围为4.28～57.18 mg·kg-1（DW），青花菜中莱菔硫烷变化范围为花球3.58～137.47 mg·kg-1（DW），幼茎13.79～259.58 mg·kg-1（DW），叶 片0～97.05 mg·kg-1（DW）。在青花菜生长发育期不同器官中莱菔硫烷含量变化也较大，存在含量分布的组织多样性和时空差异（Li et al.，2016）。青花菜中的硫甙成分以脂肪族硫甙为主，变异范围为54.5～218.7 μmol·g-1（FW），解释了90%以上的总硫甙变异（Wang et al.，2019）。Li 等（2019a）研究了从青花菜种子中提取莱菔硫烷的技术方法，并报道了提取物在抗流感病毒方面的医学活性。Li 等（2021）采用UPLF-MS/MS-TOF 技术对80 份不同基因型青花菜花球（商品器官）和6 份高代自交系不同发育器官中硫甙成分进行测定，解析了青花菜各发育器官中富集的12 种硫甙成分及其分属类型（脂肪族、吲哚族和芳香族硫甙），阐明了青花菜各器官中硫甙分布的遗传多样性和分布规律，同时结合硫甙代谢途径和侧链修饰环节，从80 份基因型中发现了2 份突变体材料（基于Glucoraphanin 烯基化变为Gluconapin），为深入研究青花菜硫甙代谢C4途径和抗癌活性成分莱菔硫烷的积累规律奠定了重要基础。

为了揭示青花菜中硫甙组分及其次生代谢产物的遗传多样性，李占省等（2018a）利用RACE 技术从青花菜中克隆了细胞色素家族P450CYP79F1（Genbank：MG012890），该基因编码540 个氨基酸，与甘蓝、白菜、芥蓝和油菜等同源蛋白的相似性均在95%以上，qRT-PCR 结果表明，该基因在根和茎中的表达量较高，叶中表达量最低，在花器官发育时期，自顶端蕾到花发育过程中呈现逐渐降低的表达趋势，种子中该基因表达量与花处于同一水平。Li 等（2019b）结合转录组和qRT-PCR 技术，挖掘并验证了CYP79F1基因在青花菜抽薹期花蕾发育中调控莱菔硫烷含量变化发挥了直接的作用（正向调控）。张佑齐等（2020）从青花菜中克隆了莱菔硫烷代谢相关的基因BCAT4、CYP79F1和ESM1，并以单基因导入和三基因串联导入的方式获得的转化细胞系对莱菔硫烷含量进行比较，结果表明转化组比对照组中莱菔硫烷含量提高了1.23～2.19 倍。这些研究为深入挖掘和利用优异硫甙调控基因，创制和培育高莱菔硫烷含量的十字花科蔬菜提供了科学依据和前提。目前，在青花菜中莱菔硫烷的形成及其调控机理研究方面，我国已处于世界先进行列，为今后实现“并跑”和“引领”奠定了良好基础。

此外，黄忆真等（2018）研究表明，青花菜种子油的主要脂肪酸组成为芥酸（58.26%）、油酸（23.76%）、亚油酸（8.99%）、棕榈酸（3.56%），不饱和脂肪酸含量为92.36%。龙芳（2018）以青花菜主茎为对象，建立了硫甙提取优化工艺：超声功率80 W、超声时间22 min、提取温度40 ℃、料液比1∶16（m∶V），为探索和利用青花菜种子有益硫甙奠定了基础。

2.2 分子标记、组学分析和基因工程等技术在重要性状解析方面发挥关键作用

近些年，高通量测序技术和基因工程技术的完善大大提升了青花菜应用基础研究和基础研究的速度和水平，尤其在青花菜重要农艺性状的遗传多样性、QTL 定位和分子机理等方面的研究不断深入，逐步逼近国际前列。

2.2.1 我国青花菜资源的遗传多样性 Shu 等（2016a，2016b，2019）对青花菜资源的遗传多样性进行了系列分析，将39 份青花菜资源分成5 个亚群，Ogura CMS R3 代表了79.49%的CMS 类型，还在青花菜中发现了1 个与DGMS 紧密连锁的标记（Shu et al.，2016c）。Li 等（2019c）指出我国自1980 年以来的青花菜资源（95 份）主要分为5种类型，包括了主流引进类型和自主创制的类型。盛小光等（2019）研究结果表明，青花菜近缘野生种和地方种材料具有丰富的遗传多样性，是种质创新、遗传改良和新品种培育的优良基因储备库。

2.2.2 细胞工程领域，游离小孢子培养技术不断优化，胚胎发育调控逐步深入 袁建民等（2016）研究发现，青花菜小孢子发育先后经历4 个发育时期：四分体时期、单核早中期、单核靠边期和双核期，小孢子发育时期与花蕾大小、花药颜色等性状密切相关，当供试材料花蕾达到纵径10.52～11.05 mm、横 径3.64～4.25 mm、花 药 长2.85～2.87 mm、花药宽0.95～0.96 mm 时，多数小孢子（80%以上）以单核靠边期为主。在小孢子培养过程中，添加适当浓度的头孢噻胯和羧苄青霉素，能够起到降低细菌污染，促进胚胎发生和胚植株再生的双重作用（曾爱松 等，2017）。通过整枝可以得到发育整齐的青花菜小孢子花蕾，当花蕾长度为3.70～4.70 mm 时，单核靠边期小孢子比例最高（朱惠霞 等，2017）。张振超等（2018）基于高通量测序对青花菜早期发育小孢子的表达情况进行了转录组分析与基因功能注释。

2.2.3 青花菜根肿病抗病遗传机理 张小丽等（2017）利用高感根肿病自交系材料，建立了快速、有效的青花菜根肿病苗期抗性鉴定技术，并详细阐明了接种菌液浓度、接种寄主苗龄、接种基质pH和接种方法等对人工接种鉴定效果的影响。Zhang等（2016）通过对根肿菌侵染过程进行观察分析，发现细胞壁合成、水杨酸（SA）代谢、NBS-LRR家族和钙信号转导等基因参与了根肿菌抗性调控。何佳等（2018）利用荧光定量PCR 技术揭示了青花菜病程相关基因BoPR1在根肿菌和核盘菌侵染下的表达模式。金魏佳等（2018）从青花菜中克隆到1 个病程相关基因PR2，定名为BoPR2，该基因与野甘蓝、甘蓝型油菜和白菜PR2 的相似度最高。蒋明等（2019）对青花菜乙烯反应传感蛋白基因BoERS进行了克隆与表达分析，RT-PCR 结果显示该基因受核盘菌诱导表达，不受根肿菌诱导。

2.2.4 青花菜花器官与育性调控 青花菜花器官发育调控与育性发育机理密切相关，同时也是影响青花菜制种的重要因素。Shu 等（2018）利用甘蓝和青花菜杂交构建的分离群体对开花期进行了QTL 定位，发现Ef2.1位点为主效位点，能够解释51.5%～54.0%（LOD=37.67～40.50）的群体变异。王宇等（2018）利用酵母双杂交系统和GST pull-down，检测和分析了HDA9、AGL18 与开花整合子AGL19、AGL24、SOC1 蛋白间相互作用的关系。荆赞革等（2017）对青花菜谷胱甘肽S-转移酶进行了克隆及表达特性分析，该基因在青花菜Ogura CMS 不育系及其保持系花蕾发育早期表达量最高，之后表达量逐渐降低，同时期不育系的表达量高于保持系。同时，江汉民等（2018）对70 份青花菜高代自交系的S 单元型进行鉴定，并利用亲和指数法对分子鉴定结果进行验证和分析，该研究为解释青花菜杂交组合配制过程中结实性差异提供了重要参考和依据。

2.2.5 青花菜花球商品性重要影响因素 青花菜花球品质决定了其商品性高低，其中花球的花蕾大小、花球颜色、耐贮性、荚叶和花球主茎空心度是重要的商品性状，直接影响青花菜种植效益。“十三五”期间，虞慧芳等（2019）通过构建2 个青花菜群体（六世代群体和DH 系群体）对青花菜茎粗性状进行了遗传分析和QTL 定位，表明青花菜茎粗这一数量性状主要受遗传因子控制，在青花菜第6 和9 号连锁群上分别检测到2 个主效QTL，表型变异贡献率分别为24.3%和18.4%。Yu 等（2019）利用青花菜DH 群体，通过6 694 个SLAF 标记对花球紫色基因进行了QTL 定位，在LG1 连锁群上发现了3 个主效QTL。另外，为了探讨青花菜种植密度的遗传基础，Huang 等（2021）利用176 份青花菜永久DH 群体定位了与株高、最大外叶长与宽相关的QTL，最终发现了3 个主效QTL 分别与3 个对应性状密切相关，能够解释总变异的19.97%～20.50%，同时在4 号染色体上发现了与3 个性状相关的重叠QTL（pplc4），为进一步研究决定种植密度的调控基因奠定了重要基础。

2.2.6 青花菜抗逆性和转基因研究 涝灾已成为近些年影响青花菜种植和产量的重要因素之一，筛选和鉴定耐涝资源也是未来青花菜育种目标之一。高旭等（2018）初步建立了青花菜耐涝性鉴定的主要指标，并将19 份青花菜材料按耐涝性分为3 大类，其中耐涝材料3 份，较耐涝材料5 份，相对不耐涝材料11 份。Jiang 等（2019）研究发现，在青花菜转化株中过表达转录因子基因BoC3H4能够增强盐胁迫耐受性，降低茎腐病发生，提高了植株抗性。

转基因研究方面，李占省等（2018b）对转Cry1Ac青花菜回交后代鉴定方法进行了比较分析，结果表明，小菜蛾离体饲虫试验对于鉴定转Cry1Ac后代抗虫效果准确可靠，Bt-Cry1Ab/1Ac 转基因检测试纸条灵敏度高，普通PCR 扩增能够鉴定阳性株，但3 种方法均存在不同程度的缺点。该研究为建立抗小菜蛾转基因青花菜新品种和实现战略技术与资源储备奠定了基础。

2.3 采后加工与生理研究更加深入

青花菜采收生理变化直接影响货架期与贮运方式，与采后加工密切相关，我国在该领域的研究主要集中在不同处理和包装方式以及贮藏过程中花球及营养成分的变化，对采收生理变化的机理如花球失绿性状也进行了分子机理方面的研究。

耐贮调控：研究表明，PLA 膜包装袋的透湿性和透氧性高于PE 膜，冷藏条件下PLA 袋比PE袋能更有效地抑制青花菜的呼吸作用，延长货架期（罗毅诚 等，2018）；70% O2+30% CO2主动自发气调（AMAP）能有效保持青花菜的贮藏品质（陈勇 等，2020）；高湿贮藏可通过调控青花菜糖代谢相关酶活性以维持较高的可溶性糖含量，从而起到延缓青花菜花蕾黄化的作用，延长耐贮期（赵紫迎 等，2020）；采用曲酸和KA+CaCl2处理青花菜花球，可延缓其呼吸作用，降低黄化速率，延长货架期（Yan et al.，2020a）；相对于0 ℃冷库预冷，冰预冷和冷水预冷处理可提高青花菜花球感官品质，延缓衰老和延长货架期2～3 d（王顺玉 等，2020）。仇宏伟等（2020）研究了4 种解冻方式对速冻青花菜品质的影响，结果表明青花菜冷冻后总酚、抗坏血酸、总硫甙和类胡萝卜等含量均显著下降，异硫氰酸酯含量显著增加。Yan 等（2020b）研究表明，高盐环境有利于延缓青花菜花蕾黄化速度，2 个相关基因HDA9和CCX1显著下调，暗示了可能与花蕾衰老调控相关。

采收营养及生理变化：Luo 等（2019）利用转录组分析对青花菜贮藏期黄化过程进行了研究，并通过测定叶绿素和类胡萝卜素含量变化预测了相关调控基因和途径。Zheng 等（2019）研究发现，经一定浓度腐胺处理的青花菜花球黄化速率得以抑制，叶绿素相关基因BoCLH1和BoCLH3表达量显著提高，暗示了该化学成分在叶绿体保持方面的活性。赵登奇等（2020）研究结果表明，青花菜废弃叶中萝卜硫素含量为92.50 mg·kg-1（DW），总酚含量为3.15 mg·g-1（DW），总黄酮含量为2.48 mg ·g-1（DW），总蛋白质含量为89.38 mg·g-1（DW），蛋白质组成中核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）所占比例最大。

3 新品种选育与制种技术

目前，我国正推广“十二五”和“十三五”育成的系列品种，如台绿3 号（何道根 等，2017）、浙青60（王建升 等，2020）、浙青80（王建升 等，2019）、沪绿88（王玲玉 等，2020）、领秀3 号（刘莉莉 等，2018a）、法斯特（刘莉莉 等，2018b）、苏青3 号（宋立晓 等，2018）、碧绿258、台绿6 号，中青系列的中青8 号、中青11 号、中青12 号和中青16 号等。同时，育种企业也先后示范推广了自主选育的青花菜新品种，如青城5544、国王11、三有鲜、鑫绿65 等，具有良好的市场潜力。

目前，我国乃至全球青花菜育种均采用雄性不育系制种，通过技术升级、材料改良和提升管理方法等，青花菜雄性不育制种产量已提升至15～30 kg·（667 m2）-1，初步达到国际先进水平。研究表明，不同类型的雄性不育系采用不同的整枝方式对种株开花结实及种子产量影响较大（舒金帅 等，2015）；青花菜制种父母本采用隔株定植的方式，每667 m2定植2 400～2 600 株，制种产量可提高至25.7～25.9 kg·（667 m2）-1（潘永飞 等，2019）。

4 问题与展望

经历了30 多年的积累与创新，“十三五”期间我国青花菜研究和育种进程获得了快速发展，为“十四五”提升我国青花菜育种水平和国产品种的市场占有率奠定了良好基础，同时也为紧跟科技前沿和抢占行业制高点提供了前提（李占省 等，2019）。但是，我国青花菜科研育种因起步晚，现有的优异资源由于雄性不育技术的广泛使用而无法再利用，与国际竞争力企业和科研单位相比，我国青花菜科研和育种在国际行列中仍有差距。所以，我国应在雄性不育育性恢复、组学大数据、分子设计育种和全球育种理念上加以重视和提前谋划，突破技术瓶颈，建立集成技术和核心科技，为提升国产青花菜科研和育种水平乃至“走出去”做好准备。

4.1 突破雄性不育技术瓶颈，拓展资源再利用空间

雄性不育育种技术已广泛应用于青花菜遗传育种，目前的商品种基本全部为雄性不育F1，保证了种子的纯度，另一方面，该技术也极大限制了对优良青花菜资源的利用，因其后代无花粉，不能进行自交分离纯化和小孢子培养，已成为我国育种行业进行资源创新和利用的一大技术瓶颈。因此，突破雄性不育技术的限制，对优良青花菜育种资源进行再利用将成为“十四五”我国重要的研究课题。

4.2 利用当代大数据和组学技术加速优异种质的挖掘利用与分子机理解析

随着三代测序技术（PacBio 和Nanopore）的完善和发展，二代和三代测序技术的结合已广泛应用于植物基因组、转录组、代谢组和蛋白组等分析中，不同作物大数据库正在形成，数据共享和利用平台不断优化。十字花科蔬菜作物中，油菜、甘蓝、白菜、芥蓝等基因组数据库不断完善和升级，NCBI 数据库与在线软件更加完善（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/），基因编辑技术已开始应用于十字花科作物研究上，这将加快青花菜重要农艺性状调控基因及其作用机理的研究，提升青花菜前景选择与背景选择的效率，从而加快我国遗传育种与当代大数据的有机结合，加快定向育种速度。同时，探索青花菜分子设计育种的方法，为建立核心科技与满足未来国内国际市场的需求奠定基础和提供支撑。

4.3 立足当前和未来市场需求，选育优质、多抗、耐贮新品种，提升适应性

与国外品种相比，我国自主育成的青花菜新品种在花球球色和适应性方面仍有一定的差距，但国内部分品种，如浙青80、领秀4 号、台绿5 号、中青319、碧绿258、沪绿6 号、苏青3 号、鑫绿65、绿辉80、三有鲜、国王11 等，在黑腐病抗性方面优于国内主栽品种炎秀和绿雄90。另一方面，国内十字花科主流病害根肿病已开始在青花菜上发生为害，部分地区如浙江台州、云南通海、河南新野等地开始出现或流行，而国内科研单位及育种企业当前未推出抗根肿病青花菜新品种，是青花菜科研育种亟待解决的重要问题之一。据悉，国内主要科研育种单位，如中国农业科学院蔬菜花卉研究所、浙江省农业科学院蔬菜研究所、上海市农业科学院园艺研究所等正进行根肿病抗性资源的创新与利用，中国农业科学院蔬菜花卉研究所目前已成功转育出抗根肿病（4、5、7 号生理小种）的青花菜资源，为我国选育高抗青花菜新品种奠定了基础。

此外，青花菜耐贮新品种选育已成为市场迫切的需求导向，延长青花菜货架期和降低花蕾黄化速率已成为国内外采后生理科研的热点，这也将倒逼我国科研育种单位和企业进行深入研究，进而选育耐贮的青花菜新品种，满足市场和消费者需求。

4.4 着眼全球育种策略，应对气候变化

当今时代，极端天气频发，高温、冷害、旱涝、雾霾等天气严重影响青花菜正常发育，尤其是花球发育的关键时期。因此，为了应对全球气候变化和地区差异，我国应强化全球育种策略与观念，选育极端气候下适应性强的青花菜新品种。同时，青花菜种植全程机械化也将成为未来发展趋势，加强机械化、智能化和信息化的有机融合，培育适合机械化采收的新品种也将成为未来育种目标，以应对我国老龄化和劳动力紧缺的国情。

5 致谢

感谢北京市农林科学院蔬菜研究中心（丁云花），天津科润蔬菜研究所（江汉民等），浙江省农业科学院蔬菜研究所（王建升等），上海市农业科学院园艺研究所（谢祝捷等），江苏省农业科学院蔬菜研究所（宋立晓等），台州市农业科学院园艺研究所（何道根）等科研单位和专家，以及浙江美之奥种业股份有限公司等育种企业和负责人在文章撰写中给予详细的数据支持，在此一并致谢！