“十三五”我国大白菜遗传育种研究进展

（北京市农林科学院蔬菜研究中心，北京 100097）

大白菜〔Brassica campestrisL.ssp.pekinensis（Lour）Olsson〕起源于我国，是我国第二大蔬菜作物，年种植面积180 万hm2（2 700 万亩）左右，在均衡市场供应、稳定蔬菜价格等方面具有重要作用。“十三五”（2016—2020 年）期间，在国家重点研发计划、大宗蔬菜产业技术体系、国家自然科学基金及省市创新团队和科技计划项目的支持下，我国大白菜遗传育种研究取得了显著进步。据不完全统计，5 a 间获省部级科技进步一等奖3 项、二等奖1 项，获授权国家发明专利80 余项，获植物新品种授权品种39 个，申请植物新品种保护品种112 个，截至2020 年11 有26 日完成农业农村部非主要农作物品种登记公告品种2 277 个。常规育种和细胞、分子育种技术相结合，创制出一批抗新流行病害、复合抗性突出的育种材料，进一步完善了双单倍体育种技术体系，双单倍体育种技术和高通量分子标记辅助育种技术更广泛应用于育种中，大大提高了大白菜育种效率和水平，应用基础研究也取得了突破性进展。

1 大白菜基础前沿研究取得重要进展，显著提升原始创新能力

“十三五”期间，我国在大白菜应用基础研究方面表现出良好发展势头，在国际重要期刊发表系列重大研究成果，国际影响力大大增强。

1.1 大白菜全基因组序列图谱进一步完善，为解析重要性状的驯化选择分子机制研究奠定了良好基础

中国农业科学院蔬菜花卉研究所通过进一步增加二代和三代测序数据，并利用单分子测序（PacBio）、光学图谱（BioNano）及Hi-C 技术等改善了染色体挂载，完善了A 基因组的全基因组序列图谱，发表了V2.0 和V3.0 版本基因组序列（Cai et al.，2017；Zhang et al.，2018a），新版基因组序列图谱具有高度连续性且组装质量高，进一步丰富了大白菜全基因组序列变异数据库，不仅为白菜类作物的规模化基因挖掘和遗传改良工作奠定了基础，同时也为十字花科植物的比较基因组学和进化研究提供重要的数据资源。

1.2 大白菜重要性状的驯化选择分子机制研究取得重大进展

Cheng 等（2016）借助重测序技术以及芸薹属祖先的染色体核型，对大白菜和甘蓝结球形态的平行和趋同进化现象进行了深入研究，在国际上首次发现全基因组三倍化事件是导致芸薹类物种形态多样化以及趋同驯化的原因；进一步挖掘出2 个重要的农艺性状—结球和块茎形成的重要调控基因，在基因组及亚基因组水平分析了平行选择信号区域，揭示了这些重要生物学性状形成的分子机理，该研究内容2016 年作为封面文章在Nature Genetics上发表。

Su 等（2018a）通过对194 份来源于世界各地的、系谱清晰的大白菜高代自交系进行深度测序和进化分析，明确了春大白菜起源于中国山东半岛地区，后被引入到朝鲜半岛和日本，被驯化、选择改良后，育成了耐抽薹品种，发现了控制植物开花的关键基因VIN3和FLC1在春大白菜育种过程中受到了强烈的人工选择，首次揭示了春大白菜驯化选择的分子证据和抽薹开花的分子调控机理，研究结果2018 年在Molecular Plant上发表。

1.3 克隆了一批与控制大白菜重要性状相关的关键基因，解析了其生物学功能和调控分子机制

大白菜基因组的不断完善和现代测序技术的发展，有助于在全基因组水平研究分析不同基因家族的进化，并进一步解析其生物学功能。我国多个研究团队先后开展了cytochrome P450（Yu et al.，2017a）、Trihelix（Wang et al.，2017a）、UDP-glycosyltransferase（Yu et al.，2017b）、CML（Nie et al.，2017）、HD-Zip（Jing et al.，2017）、SWEET（Li et al.，2018a）、Glyoxalase（Yan et al.，2018）、LBD（Huang et al.，2018a）、Chitinase（Chen et al.，2018）、MKK和MPK（Piao et al.，2018）、SNARE（Zhang et al.，2018b）、TCP（Liu et al.，2018a）、BrCNGC（汪 影 等，2018）、PTPs（Liu et al.，2019a）、ALDHs（Jiang et al.，2019）、SOT（Jin et al.，2019）、RBOHs（Li et al.，2019a） 和WAK（Zhang et al.，2020）等基因家族成员的进化历史与功能分化研究，对其相关功能结构域、染色体分布、系统进化、亚细胞定位等进行了分析，揭示了它们在发育、形态建成和非生物胁迫反应中的重要作用。此外，miRNAs 和lncRNAs 等非编码RNA 在全基因组的分布、表达以及甲基化特征的研究也越来越受到重视（Huang et al.，2018b；Liu et al.，2018b；Zhang et al.，2019a）。

2 定位了一批控制重要农艺性状的QTL 或基因，建立高通量大白菜分子标记辅助育种技术平台

2.1 抗病抗逆

抗病一直是大白菜育种的主要目标性状。随着大白菜产业模式的变革，连作和规模化生产使得根肿病和黄萎病等土传病害频发，成为限制大白菜生产的主要障碍因子。抗病种质资源评价、基因定位、分子标记的开发及其抗病分子机理的研究一直是大白菜育种研究的重点。目前，大白菜上报道的主要抗根肿病基因有8 个，但随着测序和标记技术的发展，新的抗病位点仍不断被发现（宋莹 等，2019）。Yu 等（2016a）利用BSA 测序发现了抗根肿病位点Rcr1，并开发了该区域内的14 个共分离SNP 标记；Pang 等（2018）和贾豪（2018）同时在A03 染色体上精细定位了抗根肿病基因，分别命名为CRd和CRq；王超楠等（2019）在大白菜A08 染色体上定位了1 个显性抗根肿病基因，并开发了与之连锁的InDel 标记。Lan 等（2019）利用iTRAQ 技术鉴定了大白菜侵染根肿病后的差异蛋白，解析了抗病的分子机制。此外，明确了促分裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）（Piao et al.，2018）、几丁质酶（Chen et al.，2018）以及糖转运蛋白（Li et al.，2018a）等参与了大白菜根肿病抗性免疫反应。

尽管黄萎病已成为大白菜规模化生产基地的潜在威胁，但由于高抗资源缺乏、遗传基础复杂，至今尚无抗病基因定位与克隆的报道。

大白菜干烧心是环境缺钙引起的生理性病害。近年来随着春夏大白菜种植面积逐年扩大，极端气候频发、水肥管理不当、集约化和连作生产引起的土壤环境退化加重了干烧心的发生。大白菜干烧心抗性表现明显的数量性状遗传特征，其遗传极易受环境因素影响，常规育种效率很低，因此成为大白菜育种的难点，抗病基因的定位与功能研究也极其滞后。金秀卿等（2017）利用一个大白菜DH 群体，在A07 染色体上定位了抗干烧心的主效QTL，开发了与之紧密连锁的InDel 标记。Su 等（2019）基于全基因组关联分析和遗传定位分析，在A06 染色体上定位了控制大白菜干烧心抗性的主效QTL，转基因等试验证明了钙网蛋白BrCRT2 在调控植物钙离子持有和缓冲能力方面发挥重要作用，参与了大白菜对干烧心的抗性。

此外，大白菜传统主要病害霜霉病和病毒病等基因定位与克隆的研究也取得了重要进展。Yu 等（2016b）在大白菜生长发育的4 个时期开展了抗霜霉病基因定位与比较研究，确证了A08 染色体上的BraDM是大白菜全生育期的主效抗病QTL；只升华等（2016）利用202 份大白菜自然群体材料进行简化基因组测序，基于全基因组关联分析在A01 染色体上检测到1 个新的抗霜霉病基因位点。Zhang 等（2018c）克隆了位于A04 染色体上的抗霜霉病基因BrRLP48，并基于瞬时表达等初步探讨了抗病的分子机制。Li 等（2016）开发了与大白菜抗TuMV 基因retr02连锁的KASP 标记。高会超等（2016）筛选出与大白菜TuMV 抗性基因TuRBCS01紧密连锁的2 个分子标记。李巧云等（2017）开发了抗TuMV 基因TuRBCS01的SSR标记和InDel 标记。

大白菜抗非生物逆境的研究也有报道，Jiang等（2018）通过转基因等研究证明HTT2基因能增强大白菜的耐热性。南京农业大学Zhang 等（2019b）研究了大白菜BrHMA3基因不同单体型对叶片中镉（Cd）积累和转运的影响。此外，不同研究团队先后鉴定了缺钙（Su et al.，2016；Wang et al.，2019）和干旱（Guo et al.，2017）等逆境诱导下大白菜差异表达基因，初步解析了大白菜相应逆境的基因调控网络。

2.2 抽薹开花

抽薹开花习性直接影响着大白菜的产量与品质，一直以来都是大白菜分子育种研究的热点。侯莉（2017）利用EMS 技术诱导突变体，克隆了早抽薹突变基因；杜嘉（2017）基于染色体代换系研究了大白菜抽薹相关QTL 的互作关系。FLC是参与大白菜抽薹开花的重要因子，近几年大量的研究进一步丰富了对FLC参与开花调控的认识，Su 等（2018a）研究发现VIN3.1是调控FLC1表达的关键表观因子；FLC1位于第6 个内含子上第1 个碱基的突变导致其剪切方式发生改变，从而导致植物早花；FLC2第1 个内含子的长片段缺失可导致早抽薹；而FLC5第3 个内含子的可变剪切使植物早花（陈国户 等，2018；Xi et al.，2018）。

近年来，一些新的控制大白菜抽薹开花的基因也被陆续发掘。山东省农业科学院Liu 等（2019b）定位了9 个控制大白菜花薹高度的QTLs，其中2 个主效QTLs 是初次定位的遗传位点。Li 等（2019b）克隆了控制大白菜开花的去甲基化酶基因BraELF6，过表达该基因使拟南芥突变体elf6-4 花期推迟，开花时间恢复到野生型Col 的水平。Ma 等（2018）克隆了大白菜节律蛋白基因BBX32，蛋白互作分析发现BrBBX32通过B-box域与BrAGL24结合，BrAGL24进而与开花关键基因BrSOC1互作，说明BrBBX32在昼夜节律通路中发挥作用，并与开花时间调控机制相关。此外，Duan 等（2017）利用MeDIP-seq 技术研究了大白菜春化过程中BrCKA2和BrCKB4的基因甲基化状态变化，及其与抽薹开花及生物钟等的关系。Dai等（2020）利用比较转录组鉴定了与大白菜春化时间长短相关的基因。

2.3 品质性状

类胡萝卜素和花青素不仅赋予大白菜鲜艳的外观，而且具有很高的营养保健价值，橘红、橙色、黄色与紫色等叶片颜色性状是大白菜品质育种的重要研究内容。此外，由于种子和花等器官颜色为育种提供了良好的标记性状，也成为育种研究的目标性状。Zhang 等（2019b，2019c，2019d）基于转录组测序分析鉴定了在橘红心大白菜和白心大白菜中差异表达的175 个基因，探讨了橘红心大白菜在夏季生产中的基因调控网络；Li 等（2018b）基于转录组数据研究了黄心大白菜形成的分子机制。张宁（2019）比较了黄色花瓣和橘红色花瓣中叶黄素和胡萝卜素等含量，并鉴定了差异表达基因；将大白菜橘红色花的基因定位在A09 染色体41.5 kb 的区间，开发了共分离的InDel 标记（Zhang et al.，2020）。Wang 等（2017b）利用图位克隆技术获得了控制种皮颜色的基因BrTT。Zhang 等（2019e）定位了控制大白菜种子颜色的9 个QTLs，并利用染色体片段代换系鉴定了2 个主效QTL 和1 个微效QTL。Fu 等（2019）利用EMS 突变体材料鉴定到叶绿素缺失、金黄色叶片控制基因CHLH（Bra006208）。Zhang 等（2020）精细定位了控制白色花瓣的基因位点Brwf。

大白菜硫代葡萄糖苷生物合成及调控研究一直受到日本、韩国等国科学家的关注，国内的研究报道不多。Zhang 等（2018d）在大白菜A03 染色体上定位了控制脂肪族硫代葡萄糖苷积累的主效QTL，研究发现BrMAM-3的功能丧失与大白菜中低硫代葡萄糖苷含量有关，过表达BrMAM-3基因导致拟南芥转基因系中总脂肪族芥子油苷的增加。

2.4 形态建成

作为大白菜的产品器官，叶球形成的分子机理一直是分子育种研究的热点。中国科学院上海植物生理生态研究所何玉科研究团队较为系统地研究了miRNA 对叶片卷曲的影响，结果显示降低BcpLH基因的表达水平，干扰了miR165/166 和miR160 的加工过程，引起叶片的卷曲；miR166 和miR319a的高水平表达分别与叶片向下卷曲和叶缘波状相关，证实了miRNA 在大白菜叶球形成和抱合方式上发挥了重要作用（Ren et al.，2018）。张淑娟等（2016）对大白菜叶形发育相关基因BrLOM2进行了克隆与功能分析。河北农业大学Li 等（2019c）鉴定了不结球隐性突变体fg-1，研究表明生长素和ABA 等内源激素及其协同作用在叶的背腹极性和形态发育中起着重要作用，发现BrABF3和BrIAMT1等基因参与叶球发育；并与荷兰瓦赫宁根大学合作，比较了结球大白菜和不结球普通白菜之间细胞组织结构和转录水平的差异，分析了叶球发育的关键时期，初步揭示了叶球形成的转录调控机制（Sun et al.，2019）。

此外，沈阳农业大学鉴定了调控大白菜矮化相关基因的miRNAs（novel_15 和novel_54）（Wang et al.，2018）。Zhang 等（2018e）图位克隆了控制大白菜叶毛的基因HL1a，并深入研究了该基因的功能。

2.5 核雄性不育

雄性不育是大白菜一代杂种生产的理想系统。早在20 世纪70—80 年代，我国科学家就相继开展了大白菜雄性不育性的研究。“十三五”期间，科学家基于各类组学技术探讨了大白菜雄性不育的分子机理。Zhou 等（2017）利用RNA-Seq 技术和蛋白组技术鉴定了与大白菜雄性不育相关的基因，Tan 等（2018）发现17 个花粉发育相关的PMEI家族基因在隐性雄性不育突变体中下调表达。Shen 等（2019）研究了核雄性不育材料Bcajh97-01A/B 的败育机理，发现在花粉发育不同时间差异表达的基因涉及到绒毡层发育、胼胝质代谢、花粉壁形成和细胞壁修饰等；进一步进行ChIP-seq 分析表明很多与花粉发育相关的基因都存在H3K4 me（3）和H3K27 me（3）甲基化修饰。Pu 等（2019）鉴定了大白菜胼胝质合成和降解的葡聚糖合酶GSL 和葡糖苷酶基因，利用核雄性不育近等基因系10L03研究了这些基因在花发育过程的表达，推测参与胼胝质代谢的BraA01g041620、BraA04g008040、BraA07g009320等基因的差异表达导致了雄性不育。Tan 等（2018）利用新一代测序技术将控制雄性不育的基因ftms定位在大白菜A05 染色体上，并鉴定了候选基因1，3-半乳糖基转移酶基因。Zhang 等（2017）克隆了Pol CMS 雄性不育的恢复基因BrRfp1。Ji 等（2019）克隆了控制大白菜雄性不育的基因BrSKS13。Li 等（2020）利用高通量测序组装了大白菜胞质雄性不育系BVRC-CMS96的线粒体基因组，并基于比较基因组、转录组和lncRNA 分子解析了雄性不育的分子机制。

3 高通量分子标记辅助育种和转基因技术取得全面进步，成为大白菜育种技术革新的主要引擎

充分利用基因组测序和重测序大数据，规模化挖掘控制重要性状的功能基因，并利用全基因组选择和基因编辑技术实现大白菜种质的定向改良将是急需突破的重点研究领域。随着高通量标记检测技术的发展，在全基因水平上规模化开发第3 代SNP分子标记成为目前的热点，这也为高通量分子标记辅助育种技术体系的建立奠定了良好基础。基于大白菜全基因组序列变异信息，Su 等（2018b）开发了覆盖全基因的571 个SNP 标记，建立了高通量标记检测技术体系，并将其用于遗传多样性分析和分子标记辅助育种中背景选择。前景选择的高通量分子标记开发是目前的研究重点，北京市农林科学院、中国农业科学院蔬菜花卉研究所、沈阳农业大学、青岛市农业科学研究院、天津科润农业科技股份有限公司、河南省农业科学院园艺研究所、山东省农业科学院蔬菜花卉研究所等单位开发了抗根肿病、抗病毒病、抗霜霉病、耐抽薹、叶片生长发育、自交不亲和、蜡粉等基因的分子标记，应用于大白菜分子育种，并申请了专利保护。曾令益等（2017）利用目前发现的7 个抗根肿病基因的分子标记对市场上的主要抗根肿病大白菜品种进行了抗病基因的系统检测；胡靖锋等（2017）、赵会财（2017）将抗根肿病分子标记应用于抗病、优质、自交亲和、多心室等基因的聚合研究。此外，北京市农林科学院Li 等（2019d）基于重测序大数据开发了用于大白菜品种真实性和纯度鉴定的50 个核心SNP 标记，该研究将为大白菜新品种的特异性、一致性、稳定性检测体系建立和新品种保护提供技术支持。

大白菜是最难遗传转化的作物之一，这也使得基因功能研究和基因编辑等分子育种技术难以取得突破。近5 年来，大白菜转基因研究得到高度重视，也取得较好进展，基于组培的农杆菌介导法、真空渗透法、基于基因枪的小孢子遗传转化体系和子叶注射瞬时表达都有成功的报道（李菲 等，2017；赵静 等，2017），遗传转化率显著提高，相继获得了DES1、VPE1等系列基因的转基因植株（景巧丽 等，2017；赵静 等，2017）。青岛农业大学开发出一套利用大白菜成熟叶片进行再生和遗传转化的方法，转化效率可以达到1.27%，取得了很好的研究成果（Liu et al.，2018c）。最近发展起来的CRISPR/Cas9 基因编辑技术，能够定点编辑基因组来实现基因序列特异性的遗传改造，具有简单、廉价、高效以及通用的特性，可以通过遗传分离方法获得不含转基因元件的遗传改良株系。转基因技术的突破为基因编辑技术在大白菜分子育种中的应用奠定了良好基础。

4 种质资源评价和优异种质创制得到进一步加强，游离小孢子培养DH 育种技术广泛应用于育种材料创新

“十三五”期间，我国主要科研单位筛选和培育了一批优秀的抗病、抗逆大白菜育种材料。据国内参加国家重点研发计划（2016YFD01017、2017YFD01018）的大白菜育种科研和教学单位不完全统计，新引进评价了国内外性状优良的大白菜种质资源889 份，创制出抗病、综合性状优良材料47 份，其中晚抽薹春大白菜种质4 份，娃娃菜种质8 份，抗根肿病大白菜种质6 份。纯化鉴定大白菜自交系材料3 508 份，鉴定筛选出优良亲本材料115 份，其中大白菜耐抽薹、抗黄萎病材料42 份，娃娃菜耐抽薹、抗黄萎病材料25 份，大白菜抗根肿病材料11 份。随着细胞质雄性不育系在杂交种选育中得到更广泛的应用，选育自交亲和系作父本得到重视和加强，育成了各类大白菜自交系，其中早熟类型的自交系6 个，中晚熟类型的自交系5 个；青麻叶类型的自交系2 个，黄心合抱类型的自交系4 个。

中国农业科学院蔬菜花卉研究所对近300 份育种材料、优良引种材料或多亲本杂交聚合材料进行游离小孢子培养，约50%的材料可诱导出数量不等的胚状体，累计获得1 000 余份再生DH 系，再结合低温春化和长日照补光技术，诱导DH 植株抽薹开花，收获DH 系种子，创制了一批大白菜优异种质资源。经春、秋季田间筛选和抗病性、抗逆性分子标记辅助选择系统鉴定，快速获得一系列不同结球类型、耐抽薹、高糖分橘红心、紫色的优良DH 系300 余份。为提高大白菜品质，针对近年市场对橘红心和紫色大白菜的需求，利用聚合杂交和小孢子培养技术，获得颜色鲜艳、抗病、球型丰富、综合性状优良的橘红心和紫色大白菜亲本材料，其中叶片紫色大白菜富含花青苷等营养成分。对玉田包尖×橘红心杂交后代进行游离小孢子培养，获得系列橘红心大白菜DH 系，其中最高糖度达到6.17%，并富含VC 和β-胡萝卜素。这些优良的自交系和DH 系为今后大白菜新品种培育奠定了良好基础。

5 育成和推广一批满足生产和市场需求的新品种，生产上种植品种和类型发生很大变化，国内品种占主导地位

2016 年新修订实施的《种子法》对品种管理制度进行了改革，规定只对水稻、小麦、玉米、棉花、大豆5 种主要农作物品种实行审定制度，同时提出国家对部分非主要农作物实行品种登记制度，对应当登记的农作物品种未经登记的，不得发布广告、推广，不得以登记品种的名义销售。

2017 年5 有开始，大白菜列入首批国家品种登记名录。截至2020 年11 有，登记大白菜品种数量达2 277 个。登记品种数量较多的省（市、自治区）依次为山东、天津、云南、北京、辽宁、贵州、河南，其中山东省登记品种最多，达到1 050 个，占登记品种总数的46.1%。

从大白菜品种登记前后品种选育单位的来源来看，实施品种登记前，审定（鉴定、认定）的品种主要来自科研院所，占54.83%，其次为企业（31.82%）和大学（13.35%）。实施品种登记后，申请登记的品种主要来自企业，占80.35%，其次为科研院所（19.04%），大学最少，只占0.62%。这表明随着我国种业体制改革，企业的创新能力快速提升，企业逐渐成为大白菜新品种创新的主力军。

虽然大白菜是首批列入植物新品种保护名录的作物种类，但在全部登记的大白菜品种中，获得植物新品种权的品种只占1.67%。这从另一个侧面反映出登记的大白菜品种虽然多，但相似品种较多，加之我国对知识产权保护不够，因此育种单位申请新品种保护的积极性不高。截至2020 年11 有，申请植物新品种保护的大白菜品种186 个，获授权品种65 个，获授权新品种占申请品种的35%。

大白菜新品种保护申请数量自2017 年快速增加，其原因可能有两方面：一是随着对植物新品种保护维权力度的加大，育种者对新品种保护的意识加强；二是自2017 年起免收植物新品种保护权申请费、审查费、年费，调动了育种者保护新品种的积极性。

近10 余年来，由于种植季节变化和消费需求驱动，大白菜产品越来越多样，种类和品种繁多。按产品类型分为大球型品种、小型品种、娃娃菜、苗用白菜（快菜）、特色高品质品种（绍菜、早皇白）等。按种植季节分为春播耐抽薹品种、夏播耐热耐湿品种、秋播品种和耐低温耐抽薹越冬品种等。不同产品类型的品种，种植密度和单球质量差异很大。通过对“十三五”期间种植面积较大的品种进行分析，发现传统的秋播大白菜种植面积普遍下降，特别是高产、商品性较差的品种，如太原二青、丰抗78、丰抗70、郑白4 号、山东4 号、北京小杂55 号、北京小杂56 号等种植面积下降很快。而生育期短、高品质、小球型品种种植面积逐渐上升，生长速度快、优质的快菜品种如京研快菜、京研快菜2 号、申荣火箭快菜，高品质、口感好的早熟品种如金丝白、碧玉、冬冠097、绿笋70、京箭70，以及商品性高的娃娃菜品种如华耐B1102、京春娃3 号、京春娃2 号等种植面积逐渐扩大。

随着国内大白菜基础研究的进步和育种水平的不断提升，国外品种的市场占有率逐年降低，由10 余年前的约20%降低到现在的5%左右。目前生产上种植面积较大的进口品种有：耐抽薹大白菜品种春大将、良庆、阳春三有、今锦、吉锦、梅锦、傲雪迎春、阳春、金峰，娃娃菜品种黄洋洋、玲珑黄012、NH 金皇后、春有黄，秋播品种秋宝、四季王和其他品种绿箭70、夏阳白等。目前国内育成的大白菜品种在生产中占主导地位，占市场份额的95%以上。

6 种子基地布局区域化特点日益突出，种子质量稳步提升

种子生产进一步向优势区域聚集，主要集中在河南、山西、山东、甘肃4 个省份，大部分优势区域如河南济源市，甘肃酒泉市、张掖市，山东济阳县、临朐县已成为国家区域性良种繁育基地。近几年，全国大白菜年制种面积约1 333 hm2（20 000亩）、不结球白菜约1 000 hm2（15 000 亩），年生产大白菜商品种约2 500 t、不结球白菜约2 000 t，其中河南、山西、山东、甘肃4 个省的制种量占比达90%以上。种子单产明显提高，由2010 年的75 kg ·（667 m2）-1提高至2019 年的110 kg·（667 m2）-1；种子发芽率由80%左右提升到90%以上。螺旋、色选、颗粒分级等种子加工技术的应用，进一步提升了种子质量。

北京市农林科学院蔬菜研究中心和济源绿茵种苗公司合作建立了大白菜全程机械化杂交种生产技术体系，通过机械设备遴选和技术优化，实现了大白菜杂交种生产从育苗、整地、覆膜、定植、打药、施肥、浇水、收割、脱粒全程机械化，大白菜制种每667 m2用工从普通生产模式的45 个减少到10个，用工成本减少80%，制种利润提高50%，解决了农村劳动力短缺和老龄化对杂交种制种的影响，为大白菜种子规模化生产提供了保障。

7 问题与展望

目前世界蔬菜育种总的发展特征是：资源越来越集中，技术创新的步伐越来越快，先进与落后的差距越来越大。与国外研发机构和种子企业相比，我国在大白菜育种研究方面还存在以下不足：

①原创技术创新有待进一步提高。国外科研机构或种子公司凭借强大的研发投入及研发队伍，在Crispr 技术、杂交、聚合育种和分子标记辅助选择技术方面走在前面。我国虽然有不少研究论文发表，但原创性、实用性需要加强。

② 多抗性品种的短板日益凸显。由于优势产区多年长期连作，造成土传病害根肿病、黄萎病等新流行病害严重发生，加之生产上病害发生的种类和严重程度不断增加，生产上亟需抗新流行病害和复合抗性强的品种。尤其是根肿病、黄萎病的抗性育种研究需得到重视和加强。

③知识产权保护与市场监管体系尚待健全。国外已构建完备的知识产权保护与市场监管体系，一旦出现侵权现象，惩罚措施有力有效。而我国原始创新品种的知识产权无法得到有效保护。即使是出现假冒侵权现象，也由于执法成本高、违法成本低的原因，无法进行有效打击，更无法形成有效震慑。

④ 育种测试平台缺乏。跨国公司拥有全球品种测试体系，在全球近百个国家建立育种研发中心或试验站，并以这些研发中心为依托，广泛布局试验点，开展大规模育种材料筛选和品种适应性试验，所有试验数据与公司总部实现联网共享，所有试验站均可利用。我国目前还没有建立起这样系统的品种测试网络。

“十四五”按照“注重体制机制创新、注重产学研结合、注重品种原始创新”的原则，遵循绿色安全、需求导向的发展理念，需重点强化大白菜优异基因资源的挖掘与创新、关键核心技术突破和重大品种培育，加强应用基础研究、材料创制、品种培育、良种繁育与产业化应用。提升企业自主创新能力，加强与科研机构的科技协作，打造具有核心竞争力的育繁推一体化种子企业。通过产学研结合，构建集成创新、创造、创业的“三创一体”种业体系。