马铃薯硫素营养研究进展

刘 坤 贾立国 秦永林 于 静 石晓华 李 利 樊明寿*

（1 内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特 010019；2 山西大同大学生命科学学院，山西大同 037009）

马铃薯是我国重要的粮、菜、经济作物，其种植面积与总产量均位列全球之首（秦永林 等，2019）。在国家粮食短缺的年代，马铃薯在保障国家粮食安全、促进地方经济发展、增加农民收入等方面发挥着重要的作用。近几年，随着马铃薯种植面积不断扩大，化肥投入量，特别是氮、磷、钾等大量元素的投入逐年增加，而中微量元素肥料的施用并没有得到有效的重视，加上含硫燃料和农药的限制使用，含硫肥料被高浓度不含硫或者少含硫的化肥大量替代，导致土壤中硫的含量日益减少（冯琰，2006）。据报道，目前世界各地包括六大洲72个国家均有过土壤缺硫现象，我国土壤缺硫有扩展的趋势（冯琰，2006）。硫素是马铃薯生长发育必需的营养元素之一，它对植物的影响仅次于氮、磷、钾（刘存辉 等，1998；李海云 等，2009），但是对马铃薯硫素营养的研究远远落后于氮、磷、钾等大量元素。本文结合国内外马铃薯硫素营养研究进展，就马铃薯硫素生理功能、产量和质量评价、元素交互作用以及营养特点等方面进行详细综述，以期为马铃薯硫素的养分管理提供指导和参考。

1 硫素的生理功能以及缺素症状

硫在植物组织中的含量约占植物干质量的0.1%～0.5%，平均0.25%左右（浙江农业大学，1991）。马铃薯块茎干物质中，硫的变化范围为1.2～2.8 g·kg-1（Klikocka et al.，2015）。作物对硫素的需求受其本身合成蛋白质数量和质量要求的影响，不同作物同一部位，同一作物不同发育阶段对硫素的需求各不相同（Dijkshoorn & Wijk，1967）。植物体中的硫可分为有机硫和无机硫，有机硫多以蛋白质的形式存在，而无机硫则多以硫酸根形式存在，根部吸收的硫通过蒸腾拉力运输到地上部叶片中，在叶绿体中被还原为有机硫化合物，供植物体生长和发育。在土壤溶液中，硫元素能够被植物根部吸收利用的主要形式是离子，离子能够随着土壤中物质的流动而移动，当土壤pH 值很高时（大于7）或根部吸收较慢时，硫被沉淀为CaSO4，植物难以吸收利用。

在植物体内，硫的生理功能主要包括以下几个方面：①硫是蛋白质和酶的组成元素，一般蛋白质含硫0.3%～2.2%，如果硫不足，蛋白质中缺少含硫氨基酸（特别是蛋氨酸）。硫也是许多巯基（-SH）酶的成分，如丙酮酸脱氢酶、脂肪酶等，这些酶参与植物呼吸作用，与碳水化合物、脂肪和氮代谢作用密切相关。② 硫存在于某些生物活性物质中，如辅酶A、铁氧还蛋白、硫胺素及谷胱甘肽等。辅酶A 含有巯基，广泛参与植物三大营养物质代谢，乙酰辅酶A 是辅酶A 的主要活性形式；铁氧还蛋白作为电子载体，不断以还原型-氧化型的转化促进植物的代谢作用；适量硫胺素能促进植物根系的生长。③硫参与固氮过程。构成固氮酶的钼铁蛋白和铁蛋白中均含有硫。施用硫肥能促进豆科作物形成根瘤，增加固氮量。④ 硫参与植物对外界环境的应答反应，如毒害解除、免疫防御、抗病抗逆等（浙江农业大学，1991）。

硫在植物体内可以移动，但是这种移动十分有限，很难从衰老组织向幼嫩组织转运，所以缺硫症状首先表现在植物的幼嫩器官。硫素的转运取决于该部位细胞组织的硫素状况以及其他部位对硫素的需求，通常情况下，硫素不发生移动，只有在代谢加强或者是硫胁迫发生时才会出现硫的转移。植物缺硫表现为蛋白质、叶绿素的合成受阻，作物生长受到严重障碍，茎秆较细且僵直，叶片褪绿或黄化，或因花色素苷积累而发红，植株矮小瘦弱（李合生，2019）。马铃薯缺硫后，植株生长缓慢，叶片、叶脉普遍黄化，与缺氮类似，但叶片并不提前干枯脱落，黄化现象首先出现在幼嫩叶片上。缺硫严重时，叶片上会出现褐色斑点。导致马铃薯缺硫的原因主要是施肥不当，首先是对硫肥的不重视或盲目施用，其次是过多施用重过磷酸钙，还有就是长期或者连续施用不合格硫肥，易出现缺硫。施用含硫肥料，如硫酸铵、硫酸钾、硫酸钾型复合肥等，可缓解缺硫症状（鲁剑巍和李荣，2010）。

2 硫素对马铃薯产量与品质的影响

适量施硫可以提高马铃薯块茎产量，增强块茎抗疮痂病的能力，同时还能够明显改善马铃薯块茎品质如可溶性糖、VC 以及还原糖含量等（郦海龙，2008）。与不施硫磺的常规施肥相比，增施30 kg 硫磺可提高马铃薯商品薯率3.8 百分点，净增收最多可达9.8%（王惠珠，2020）。增施硫肥可在一定程度上提高马铃薯产量及VC、可溶性糖、蛋白质含量，降低马铃薯淀粉、还原糖含量（冯琰，2006）。张锡洲和李廷轩（2000）研究表明，硫是含硫氨基酸（如甲硫氨酸、半胱氨酸等）的组成成分，因而施用硫肥能够提高冬小麦籽粒和水稻中蛋白质含量，改善品质。Elomre 等（2007）研究发现，马铃薯缺硫后，块茎中一些游离氨基酸含量普遍升高，其中丙氨酸、苏氨酸、丝氨酸以及组氨酸等氨基酸的含量提高近5 倍。另外，Elomre 等（2007）也认为硫的缺乏会引起马铃薯体内果糖含量显著升高，葡萄糖含量从1.74 mmol·kg-1增加到7.81 mmol·kg-1，蔗糖浓度也有轻微提升，但不显著，而块茎中有毒物质丙烯酰胺积累量明显减少，究其原因，可能是丙烯酰胺的前体天冬氨酸含量下降，限制了丙烯酰胺的形成。此外，Eppendorfer 和Eggum（1994）还研究发现，马铃薯块茎干物质量在施硫后明显提高，而块茎可溶性膳食纤维、不溶性膳食纤维以及总膳食纤维百分含量在施硫后明显降低。

研究发现，马铃薯产量与块茎形成期氮硫积累量的比值呈显著负相关（郦海龙，2008）。高氮情况下施硫，马铃薯减产和品质下降问题得以大幅度缓解，全生育期内马铃薯叶片叶绿素含量显著增加，叶片光合特性得以改善，光合产物积累；而在低氮条件下施硫，马铃薯苗期叶片硝酸还原酶活性显著提高，幼苗对氮素的吸收增强。此外，硫氮配施还可以增加马铃薯株高（郦海龙，2008）。Muttucumaru 等（2013）研究发现，氮与硫的配施能影响马铃薯块茎游离氨基酸、糖类以及丙烯酰胺的合成过程，其中，氮供应显著影响块茎丙烯酰胺的合成，但这种作用与马铃薯品种有关，大多数马铃薯品种中丙烯酰胺的合成量与氮的供应成正比。

硫素提质增产的原因是多方面的。首先，硫能够参与作物体内氧化还原过程，促进叶片叶绿素和叶绿体的形成，提高叶绿素含量，尤其是叶绿素a含量（郦海龙，2008）。其次，硫能够增强作物叶片中RuBP 羧化酶、PEP 羧化酶以及硝酸还原酶的活性，提高作物光合能力，利于有机物的积累（谢瑞芝 等，2002）。第三，硫是一些生理活性物质的组成成分，如硫胺素、VH 等，这些物质参与调节植物的生长发育进程，促进植物的生理代谢。另外，作物中含硫巯基数量增多，能增强植株耐寒和耐旱性，植株对不良环境的抵御能力进一步提高（李玉颖，1992）。

3 马铃薯硫素与其他营养元素间的相互作用

3.1 硫对马铃薯氮素代谢的影响

硫与大量营养元素间存在较为明显的互作关系，合理施硫可以促进马铃薯各器官氮、磷、钾营养元素的积累，其中，每667 m2施用纯硫1.5～4.5 kg 效果最好（郦海龙，2008）。硫素与氮素都是组成植物体蛋白质的重要组分，硫素形成固氮酶系统铁氧还蛋白的铁硫中心，促进氮素代谢和糖分供应，利于生物固氮，故硫素与氮素的代谢密切相关（周卫和林葆，1997）。缺硫会降低氮肥肥效，加剧土壤中氮的流失，同样缺硫会降低植物硝酸还原酶活性，阻碍蛋白质合成，提升植物体内非蛋白氮含量（郦海龙，2008）。缺硫时，植株对氮素的吸收被抑制，氮代谢及蛋白质合成受阻，全氮含量显著降低（刘勤 等，2000），硝态氮含量降低最为明显，氮代谢中间产物（硝态氮和铵态氮）过量积累（郦海龙，2008）；缺氮时，老叶先出现缺硫症状，叶片可溶性硫积累增多，氮代谢紊乱（Clement & Gessel，1985；Eppendorfer & Eggum，1994；郦海龙，2008）。过量施硫后，植株中上部幼叶全氮含量增加，而下部老叶氮素被分解和转运，含量无明显增加（刘勤 等，2000）。

在植物生理代谢过程中，硫和氮有着相似的作用，尤其是在蛋白质合成方面关系密切，表现为高度的互作。要想得到施用氮的最佳反应，提供适量的硫素是必需的，且在作物快速生长期间，保持充足的硫素供应，对氮的吸收也是必要的（刘荣，1994）。大多数作物所需的氮、硫比例（N/S）是15∶1，经过研究发现，紫花白、底西瑞和夏波蒂等马铃薯品种生育期植株生长所需的N/S 范围一般在（6～22）∶1 之间，底西瑞生育期内N/S 最高能达到25∶1，紫花白N/S 随生育进程的推进呈“高—低—高—低”的变化趋势，而底西瑞和夏波蒂品种的N/S 随生育进程的推进呈波状变化（冯琰等，2008）。另外，马铃薯氮素的积累与硫素的积累之间存在着极显著的幂函数关系，即马铃薯氮素的积累量随硫素积累量的增加而呈幂函数增加（刘荣，1994；冯琰 等，2008）。

氮、硫配合施用时，植株对氮、硫的吸收量明显高于单独施用（吴巍 等，1997），与单施180 kg ·hm-2氮肥相比，180 kg·hm-2的氮和50 kg·hm-2的硫配施组合可以明显改善马铃薯的外形和品质，如种薯出苗率、株高、块茎还原糖含量、单株结薯数、块茎干物质量及产量等，说明硫素提高了马铃薯对氮的吸收和利用效率。另外，马铃薯株高增加的原因，可能是氮硫配施增强了植株对氮素的吸收，促使细胞延伸变大，增强细胞分裂，最终加快马铃薯生长（Singh et al.，2015）。

3.2 硫对马铃薯磷、钾素代谢的影响

磷、钾与硫元素间也具有明显的交互作用，增施硫肥可以促进马铃薯对磷的吸收，提高各器官中磷素含量0.30%～23.49%，提高磷素积累量1.50%～22.38%（冯琰，2006）。马铃薯块茎在不同硫供应形式下对磷的吸收效率均很高，磷对硫的供应尤为敏感，且土壤SO4-S 含量与马铃薯块茎磷素吸收量和积累量呈显著正相关（Klikocka et al.，2015）。研究发现，紫花白、底西瑞和夏波蒂等马铃薯品种生育期磷、硫比例（P/S）范围一般在（1～5）∶1 之间，底西瑞生育期内P/S 最高能达到6.3∶1，随着生育进程的推进，紫花白和夏波蒂P/S 的变化趋势均为波状曲线，而底西瑞P/S 呈现“高—低—高—低”的变化趋势。另外，马铃薯磷素的积累量随硫素积累量的增加而呈幂函数增加（冯琰，2006）。

另外，增施硫肥可以促进马铃薯对钾的吸收，增加各器官中钾素含量6.67%～125.00%，提高钾素积累量11.97%～131.91%，且每667 m2施硫肥1.5 kg 效果最佳（冯琰，2006）。与不施钾、硫的对照相比，150 kg·hm-2的钾和40 kg·hm-2的硫配施组合可显著改善马铃薯块茎的营养品质、商品品质以及储藏品质，提高块茎对氮、磷、钾和硫元素的吸收和利用，增加块茎氮、磷、钾和硫的含量（Rather et al.，2021）。研究发现，紫花白、底西瑞和夏波蒂等马铃薯品种在整个生育期内钾、硫比例（K/S）变化趋势均为波状曲线，只是波峰和波谷出现的次数和时期不同。同样，马铃薯钾素与硫素积累量间存在极显著幂函数关系，即钾素的积累量随硫素积累量的增加而呈幂函数增加（冯琰，2006）。此外，钾硫配施还能增强作物的钾肥利用率（鲁剑巍等，1994；冯琰，2006）。然而，有些学者持不同态度，在温室培养条件下，当培养液中钾浓度一定时，随着硫浓度的升高，马铃薯叶片钾浓度逐渐降低；而当硫浓度一定时，随着钾浓度的升高，叶片硫浓度并没有明显的变化，说明马铃薯硫素和钾素间存在一定的拮抗作用，结果不一致的原因可能与马铃薯的培养条件和两种营养元素的供应浓度有关（Moinuddin & Umar，2004）。

3.3 硫对马铃薯中微量元素代谢的影响

硫也能够参与到中微量营养元素的代谢过程。施硫能提高马铃薯块茎干物质中钙、镁含量，随着施硫量增加，块茎钙、镁含量逐渐增多，与不施硫相比，施硫50 kg·hm-2时钙、镁含量达到最高；且块茎镁含量对不同施硫形式敏感性不同，与施用含硫无机盐（K2SO4）相比，块茎中镁含量对施硫磺的响应更为敏感（Klikocka & Glowacka，2013）。但也有学者认为，施硫后块茎中钙、镁含量较低，且随施硫量增加钙镁含量变化不明显（Ryant et al.，2008）。结果存在差异的原因可能与马铃薯的栽培条件及硫素的供应水平有关。另外，增施硫肥可提高马铃薯根、茎、叶中硫的含量及积累量，分别提高0.90%～25.61%和0.17%～30.61%，但却降低了块茎中硫的含量和积累量，降幅分别为10.31%～34.35% 和25.00%～29.50%（冯 琰，2006）。

马铃薯块茎中微量元素的含量也与硫肥的供应密切相关，随着硫供应量增加，块茎对铁元素的吸收增强，而对锰的吸收减弱，与不施硫相比，在施硫50 kg·hm-2时块茎对铜和锌的吸收率及积累量达到最大（Klikocka，2011）。另外，块茎对铜、锌、锰元素的吸收受土壤pH 值的影响，pH 值越高，块茎对铜的吸收越慢，而对锌的吸收越快。硫影响马铃薯对微量元素的吸收可能的原因是，硫的供应会显著降低土壤pH 值，进而间接地改变块茎对铜、锌、锰等微量元素的吸收（Klikocka，2011）。也有研究发现，马铃薯块茎中硫与镉元素间存在一定的拮抗关系，虽然在施用硫酸铵后，马铃薯块茎中总镉含量没有明显变化，但施用60 mg·kg-1元素硫后，块茎中镉含量降低30%。另外，马铃薯植株脂质中镉含量在施硫后也显著降低，而蛋白和可溶性糖中镉的含量则变化不明显，原因可能与硫增加了镉在蛋白和可溶性糖中的积累有关（Ryant et al.，2008）。

4 马铃薯硫素营养及施肥

研究表明，马铃薯在生育前期茎叶含硫量最高，含量为0.15%～0.45%，生育后期以根和块茎为主，其中根的含硫量为0.2%～0.3%，块茎含硫量变化范围为0.06%～0.20%之间。马铃薯在出苗后40 d 时，硫素积累量已达全生育期吸硫总量的一半以上，出苗后95 d 时，硫素积累量达到最大，块茎中硫的积累吸收量随块茎干物质量的增加而增加，收获时达到最大（冯琰 等，2006）。块茎形成期至块茎膨大期是马铃薯生育期中硫素吸收速率最快、吸收数量最多的时期，且随着生长中心转移，硫在马铃薯各器官中的分配也发生相应的变化，块茎膨大期之前叶片中分配最多，茎秆其次，块茎中最少；块茎膨大期之后则是块茎中最多，其次是茎秆，叶片中最少。叶片中硫的分配率随生育进程逐渐降低，而块茎中硫的分配率随生育进程呈线性增长，茎秆中硫的分配率变化为单峰曲线，峰值出现在块茎形成期，另外，每生产500 kg 块茎需吸收硫0.13 kg（冯琰 等，2006）。

土壤中硫的主要形态有含硫矿物、土壤溶液中的硫酸盐、吸附性硫酸盐及有机硫化物（刘崇群，1981）。马铃薯从土壤中吸收硫素的过程是逆浓度梯度的主动吸收，主要以硫酸根和部分亚硫酸根的形式进入马铃薯植株体内。马铃薯对硫素的吸收受到土壤类型、土壤质地、硫肥种类、外界溶质和根系细胞中硫素的浓度等因素的影响。我国南方酸性红壤土因含有较多的铁、铝水化氧化物，使土壤胶体表面带有一定量的正电荷，对具有吸附保蓄作用，避免了过多的淋洗，从而提高了植物对硫的吸收效率；是植物可直接吸收利用的形态，对当季作物有效性高，而元素硫（俗称硫磺）虽然含硫量较高，但在土壤中需氧化为才能被植物吸收利用，而这种转化在某些地区一般需要3～4 周；硫素供应充足，植物细胞质中硫的浓度高，吸收的速度放慢，硫素在植株体内的积累速度减缓（王庆仁和林葆，1996；谢瑞芝 等，2002）；因此，由于硫素营养特点的特殊性，马铃薯施用硫素时必须考虑气候、土壤、肥料类型、外界和自身硫浓度，防止化肥不科学施用，提高硫肥的利用效率。

5 展望

硫作为一种重要的中微量营养元素，在植物的生命活动中起重要的作用。但过去由于硫素作为其他肥料的副成分被带入农田，使作物未表现出明显缺硫，因此很少有学者专门研究农业生产中硫的问题。随着马铃薯生产水平的不断提高和氮、磷、钾三要素施用量的不断增加，土壤中中微量元素的缺乏越来越明显，各种养分的不平衡已成为马铃薯产量质量提高的重要限制因素，基于此类问题，建议未来对马铃薯硫素营养开展以下研究：

①根据已有研究报道，深入探究马铃薯硫元素与其他营养元素间互作的生理基础及其机制，明确营养元素间的协同与拮抗规律，合理配施硫肥与其他营养元素肥料，提高马铃薯对硫肥的吸收效率，从而实现马铃薯优质高产。

② 结合马铃薯对硫素的需求特点和各生育阶段硫素吸收、转运、调控及分配规律，提出调控马铃薯产量和质量的最佳硫肥管理策略。

③针对不同土壤类型、土壤条件、硫肥种类及外界硫浓度条件下马铃薯硫素吸收的差异，对马铃薯硫肥的施用方法和技术进行创新，建立适用于不同土壤和外界条件下的马铃薯施硫模式，最终实现硫素的高效利用。