华南优质稻主栽品种粤农丝苗的选育与应用

2021-11-12 11:34何秀英陆展华卢东柏王晓飞王石光廖耀平陈钊明
广东农业科学 2021年10期
关键词:米质再生稻杂交稻

何秀英,刘 维,陆展华,卢东柏,王晓飞,王石光,廖耀平,陈钊明

(广东省农业科学院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室/广东省水稻工程实验室,广东 广州 510640)

水稻育种经历了20 世纪50—60 年代的矮化育种、70 年代的杂种优势利用两次飞跃后,产量有了大幅度提高。随着改革开放及我国社会经济的发展,人民在满足吃饱的基础上,对稻米品质提出了更高要求。为了提高稻米的食味品质,2000 年4 月1 日我国开始实施国家优质稻谷新标准(简称国标),除外观品质外,增加了直链淀粉含量、胶稠度和米饭食味等指标,更强调其商品性[1],品质育种从以外观品质为主向外观品质和理化指标相结合转变。因此,优质稻尤其是米质达国标优质的水稻新品种选育,成为21 世纪我国水稻品种的发展方向和育种攻关热点。粤农丝苗是一个丰抗优综合性状优良的常规优质稻品种,该品种丰产稳产性好,稻米品质达国标优质2 级,高抗稻瘟病、中抗白叶枯病,适应性广。迄今,该品种已通过广东、海南、广西、湖北、江西、湖南、安徽和河南等8 个省(区)的审定或引种备案[2],2013—2021 年连续9 年被遴选为广东省农业主导品种,在华南地区和长江中下游地区具有极其重要的生产价值。同时,该品种是一个很好的优质稻育种亲本和基础理论研究材料,已被广泛应用于各类型水稻品种的选育、材料创建和栽培生理等应用基础研究。

1 品种选育与审定过程

为了适应水稻生产发展的新形势,在丰产的基础上进一步改进稻米品质,本课题组“十五”以来制定选育米质达国优标准、丰产稳产性好、适应性广的早晚两用型优质水稻品种的育种目标。在亲本的选择上注重米质、抗病抗逆性强材料的筛选,在品种选育过程注意高收获指数理想株型的塑造,群体茎叶形态好、光合能力强和通风透光性好,最终实现谷草比大、综合农艺性状好,达到高产稳产的目的。

粤农丝苗的选育路径及审定过程见图1。2005 年早季,研究团队以广东省农业科学院水稻研究所育成的优质抗倒水稻品种黄华占为母本、高产抗病苗头品种粤泰13 为父本进行杂交,将高收获指数理想株型塑造和品质、抗性鉴定贯穿于育种全过程[3]。经多代系谱选育,于2008 年早季定型,晚季参加水稻研究所常规品比试验,参试名为粤抗0822;2009 年晚季参加广东省常规水稻品种区域试验,定名为粤农丝苗;2010 年晚季参加广东省区试复试和大田生产试验;2011 年通过广东省农作物品种审定(粤审稻2011023)。2012、2013 年早季参加海南省区域试验,丰产性、稻瘟病抗性表现突出,2013 年通过海南审定(琼审稻2013017);2015—2016 年参加广西常规稻组区域试验,2017 年通过广西审定(桂审稻2017030 号);2015—2016 年粤农丝苗参加湖北省中稻品种区域试验,两年平均每667 m2产量582.48 kg,2017 年通过湖北审定(鄂审稻2017019)。在通过以上4 省(区)审定后,根据同一适宜生态区主要农作物审定品种引种备案的相关要求,粤农丝苗先后通过了江西(2017 年)、湖南(2018 年)、安徽(2018 年)和河南(2019)等省的引种备案,可以在华南及长江中下游这些省份规定的生态区域内作早稻、晚稻、一季中稻、长江中下游中籼迟熟稻、再生稻和直播稻等种植。

图1 水稻品种粤农丝苗的选育与审定过程Fig.1 Process of breeding and approval of rice variety Yuenongsimiao

2 参加省级区域试验表现情况

2.1 产量表现

粤农丝苗自育成后先后参加华南各地水稻区域试验和生产试验,在多省份的试验和示范中均表现出良好的丰产稳产性(表1)。2009—2016年参加广东、海南和广西的区域试验和生产试验,粤农丝苗均比区试对照品种增产达显著以上水平,其中在2009、2010 年晚季参加广东省区域试验中,两年平均每667 m2产量429.3 kg,比对照种粳籼89 增产7.0%;2012、2013 年早季海南省区域试验,两年平均每667 m2产量479.0 kg,比对照种特籼占25 增产4.3%,增产点比例达92.9%;2015 年晚季、2016 年早季广西区域试验,两季平均每667 m2产量459.5 kg,比对照种柳沙油占202 增产7.1%。

2015—2016 年,粤农丝苗参加了湖北省中稻品种区域试验,将常规稻与杂交稻放在同一区试组进行,设11 个试验点,对照品种为杂交稻丰两优四号。4 月下旬至5 月中旬播种,7 月下旬至8 月中下旬孕穗和灌浆,正值高温天气时段。在参试品种中粤农丝苗表现出“6 个最”,即植株最矮、有效穗最多、千粒重最轻、穗总粒数和实粒数最少,但结实率最高;全生育期127.9 d,比杂交稻对照丰两优四号短5.4 d,平均每667 m2产量582.5 kg,表现出较好的品质、抗性和产量优势,2017 年通过湖北省农作物品种审定。在2017 年我国通过省级以上审定的籼型常规稻中,粤农丝苗的区试产量名列第二,表现出较好的丰产潜力[4]。

2.2 主要农艺性状

粤农丝苗早、晚季及中稻种植生育期差异较大(表1),变幅为112.0~127.9 d,其中广东晚季种植生育期较短,湖北中稻种植生育期较长,这与4 个省份不同季别的光照、温度条件和经纬度相一致。株高变幅为95.5~107.5 cm,在海南种植株高较矮,湖北中稻种植株高较高;单位面积(667 m2)有效穗数除广西外,其他3 省均约为19.6 万条;每穗总粒数在湖北为151.2 粒,显著较广东、海南和广西多;结实率和千粒重在4 个省(区)试验变化不大,分别约86%和23 g。米质评价主要参照GB/T 17891-1999《优质稻谷》标准[5],粤农丝苗在广东晚季种植米质可达国标优质2 级,在广西早、晚季种植可达国标优质3级,在湖北作中稻种植的米质达国标优质3 级。特别是粤农丝苗在湖北作中稻种植,籽粒灌浆在高温逼熟的生态条件下完成,但米质仍能达到国优标准。

表1 粤农丝苗在广东、海南、广西和湖北参加区域试验结果Table 1 Regional test results of Yuenongsimiao in Guangdong,Hainan,Guangxi and Hubei

3 特征特性分析

3.1 收获指数

水稻收获指数是指谷粒重量与地上部生物学产量的比值,与经济产量特性密切相关。收获指数对水稻品种改良的作用已得到育种和生理学家认同,并把其作为主要育种目标之一[6]。目前生产上种植的水稻品种收获指数一般为0.45~0.55,0.55 以上为高收获指数。粤香占为我国育成的第一个高收获指数型水稻品种,1998 年通过广东省农作物品种审定[7]。为了比较粤农丝苗的收获指数特性,2013 年晚季课题组对粤农丝苗及广东省主栽品种粤香占(CK1)、黄华占(CK2)、粤晶丝苗2 号(CK3)4 个品种的收获指数进行测定,结果(表2)表明,粤香占的收指数最高、为0.608,其次是粤农丝苗、收获指数为0.574;10 株稻谷重以粤香占较低、为210.7 g,其次为黄华占和粤晶丝苗2 号,粤农丝苗的谷重最高、为259.7 g;总生物量比较,也以粤香占的生物量较低、为346.8 g,其次是黄华占和粤晶丝苗2 号,粤农丝苗的生物量最高、为452.5 g。由此可见,粤农丝苗的产量和生物量比第一代高收获指数型水稻品种粤香占均明显提高,同时收获指数也保持了较高的水平,是新一代的高收获指数品种。

表2 粤农丝苗与广东部分主栽品种收获指数比较(2013 年晚季)Table 2 Comparison of harvest indexes of Yuenongsimiao and some main varieties in Guangdong(late season of 2013)

3.2 抗倒性和后期熟色

粤农丝苗在华南及我国各地的试验、示范中表现出较强的抗倒能力。抗倒性受株高、茎秆结构特性和栽培条件等多种因素影响,基部节间是水稻抗倒伏的重要结构,抗倒伏能力主要取决于节间的长度、直径和茎秆壁的厚度。陆展华等[2]研究显示,粤农丝苗基部节间短、壁厚、充实度高是其抗倒伏的重要结构基础,细胞学切片也显示该品种基部节间壁厚,机械组织的纤维素含量较高;群体遗传分析表明,粤农丝苗茎杆基部第二节间(N2)的抗折力、节间长度、节间直径、茎秆壁厚可能受数量性状位点控制。这些研究结果为进一步揭示粤农丝苗抗倒伏的内在因素提供重要依据。

水稻成熟后期熟色、转色是育种参考的重要性状之一,水稻功能叶每延缓衰老1 d,理论上可增产2%[8]。为了探明粤农丝苗后期叶片转色顺调、熟色结实好的机理,本团队自2019 年起开展该品种的熟色研究。目前,通过生理、生化和分子等手段证明粤农丝苗是抗衰老水稻品种,并通过转录组、代谢组关联分析检测到类黄酮合成通路基因及代谢物的差异影响了水稻抗衰老性状。通过整合转录组学和代谢组学分析发现 MYB 转录因子OsASNF1 参与了类黄酮生物合成途径中关键基因的调控,从而可能影响水稻的衰老;转录因子OsASNF1 负调节查尔酮合成酶(CHS)和查尔酮异构酶(CHI)的表达,MYB 转录因子由基因OsR498G0101613100编码[9],研究结果为进一步确定抗衰老功能基因并解析植物抗衰老的分子机理奠定了基础。

3.3 抗病性

粤农丝苗抗病性强,在广东省区域试验中表现高抗稻瘟病,中B、中C 群和总抗性频率分别为92.31%~100%、100%、97.06%~100%,病圃鉴定穗瘟1~2.5级,叶瘟1.5~2.3级;中抗白叶枯病(Ⅳ型菌3 级,Ⅴ型菌5~7 级)。在参加海南省区试中,两年田间综合表现中抗苗瘟。在湖北作中稻区域试,病害鉴定为稻瘟病综合指数2.2,稻瘟损失率最高级1 级,表现为抗稻瘟病。为深入了解该品种的稻瘟病抗性基因组成,课题组对粤农丝苗进行系谱分析、抗谱测定、抗性基因检测和抗性遗传分析,结果表明粤农丝苗是一个广谱的抗稻瘟病品种,其稻瘟病抗性受多基因控制,基因组成中至少包含Pi2和Pib两个抗性位点,并且在第4 号染色体上鉴定到1 个新的主效抗病基因。该研究结果为抗病品种粤农丝苗的推广应用提供重要的分子依据[10]。

4 应用情况

4.1 育种应用

粤农丝苗既是一个综合性状优异的常规优质稻品种,同时也是一个很好的优质稻育种亲本。作为育种亲本,粤农丝苗已被各研究单位、农业高等院校和种业公司广泛应用于优质常规稻、杂交稻的选育和新材料创制。据统计,2014—2021年间以粤农丝苗(R1212)为母本或父本育成并通过国家、省级审定水稻新品种或授权品种有37个(表3),其中常规稻品种10 个,杂交稻组合27 个,这些品种在区域试验中均表现为优质、稳产,充分体现了粤农丝苗作为优良亲本的“芯”片作用。在这些粤农丝苗衍生的籼型常规稻品种中,粤禾丝苗已列为广东省农业主导品种[11],年种植面积4.3 万hm2;莉香占为香型的丝苗米品种,米质鉴定为部标优质2 级;粤花占1 号是以粤农丝苗为材料航空诱变获得的小穗簇生品种[12];粤特油占米质鉴定为部标优质1 级,抗稻瘟病和白叶枯病,是品质、抗性和产量综合得分较高的水稻新品种。

在以粤农丝苗为为父本组配且通过审定的27个杂交稻组合中,三系籼型杂交稻有19 个,二系籼型杂交稻有8 个(表3),表明粤农丝苗是一个很好的三系和二系杂交稻恢复系。其中,三系杂交稻荃优粤农丝苗、早优粤农丝苗、荣优粤农丝苗等16 个杂交组合已通过国家农作物品种审定,二系杂交稻锦两优1212、徽两优粤农丝苗、玖两优1212 等6 个杂交组合已通过国家农作物品种审定,晶两优1212、隆两优1212 被认定为超级稻品种[13-14]。晶两优1212 杂交稻组合具有生育期适中、农艺性状好、耐肥抗倒、丰产性好、米质优等特点,先后通过国家长江中下游、长江上游、华南等生态区域审定,累计推广面积在20万hm2以上[13]。

表3 以粤农丝苗为亲本材料育成的审定或授权水稻新品种Table 3 Approved and authorized rice varieties developed from Yuannongsimiao as parent material

4.2 基础研究应用

以粤农丝苗为试验材料,已被各研究单位广泛应用于栽培、生理、重金属筛选和再生稻等应用基础研究。周丽燕等[15]以粤农丝苗为试验材料开展“不同氮肥调控对水稻分蘖数和叶面积指数的影响”研究,在增施氮肥的各个处理间发现粤农丝苗的叶面积指数差距不大。傅友强等[16]在研究“超声波处理对华南双季晚稻产量和稻米品质的影响”中,在超声波处理下粤农丝苗稻谷产量显著增加7.31%。吴子帅等[17]开展氮高效型优质常规稻品种筛选,在供试的104 个品种中,粤农丝苗等16 个品种在不同氮处理下产量和氮肥偏生产力均显著或极显著高于供试品种平均值,为氮高效型品种,可在推进水稻生产化肥减施增效和遗传改良培育氮高效品种中应用。张万春等[18]2015—2017 年先后从广东等地筛选引进了适应陕南机械化插秧的籼稻新品种20 多个,其中粤农丝苗等表现良好。为了促进再生稻栽培在非洲的推广,田泽勤[19]以粤农丝苗为试验材料在非洲的莫桑比克进行再生稻栽培试验示范,种植面积20 hm2,粤农丝苗头季产量为9 150 kg/hm2,再生稻产量为4 575 kg/hm2,再生稻低节位分蘖占70%左右,头季稻的米饭品质优良,再生季的米质也很好,表现为软糯可口。用粤农丝苗在非洲开展再生稻种植,可以大幅度提高水稻产量,减轻劳动强度。

4.3 推广应用

由于粤农丝苗丰产稳产性好,品质优良,抗倒性强,后期熟色结实好,自2011 年通过广东省农作物品种审定以来,广东省各地推广部门都积极引进、试验和示范,种植面积快速提升。自2012 年起粤农丝苗成为广州市优质稻主导品种,2013 年起被遴选为广东省农业主导品种,在广东的惠州、茂名、江门、湛江、梅州、阳江等地市大面积生产种植,至2021 年粤农丝苗已连续9 年入选广东省优质稻主导品种。目前,粤农丝苗在广东省的年种植面积为3.4 万hm2,是种植面积前3 位的常规稻品种。粤农丝苗自通过海南、广西、湖北、江西、湖南、安徽和河南等省(区)审定和引种备案以来,在华南稻区和长江中下游已被用作早稻、晚稻、一季中稻、再生稻、直播稻及虾稻等生产应用。其中2019—2020 年粤农丝苗连续2 年成为湖南省再生稻的主推品种,是唯一入选的常规稻品种。粤农丝苗在湖北直播和机插大面积示范种植,平均每667 m2产量650 kg,高产田块可达830 kg。由于稻米品质优,多家米业公司将该品种作为中高档配方米和有机稻米加工用种。粤农丝苗在华南地区和长江中下游地区具有很好的推广应用价值。

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