39份老芒麦种质资源表型多样性分析

李 瑶, 李露红, 王永琪, 郝裕辉, 张树振, 唐 凤, 王茹佳, 张 博

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室， 乌鲁木齐 830052;2.新疆林业学校， 乌鲁木齐 830011)

老芒麦(ElymussibiricusL.)别名西伯利亚披碱草，属禾本科披碱草属，原产于中国，广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲，在我国主要分布于青海、西藏、内蒙古以及新疆等地区[1-3]。因其具有饲用价值高和抗寒性强等特点，被广泛应用于退化草原补播改良和人工草地建植[4]。此外，老芒麦还是欧亚大陆北部草原区及青藏高原高寒草地区的重要建群种之一[5]。我国老芒麦品种选育相对滞后，至2016年由国家草品种审定委员会审定的老芒麦品种8个，近10年选育的老芒麦新品种仅康巴老芒麦1个[6]，无法满足当前饲草生产和草原生态修复的需求。遗传多样性研究是掌握物种遗传信息的重要手段，也是开展新品种选育的基础[7]，其中表型性状是研究植物资源遗传多样性最直接也是最有效的指标[8-9]。目前，对老芒麦的研究主要集中在人工草地豆禾混播[10]、野生资源采集与评价[11]、抗性评价[12-13]等方面，而在新疆地区关于老芒麦表型性状在群体间的分布规律尚未见到报道，同时适宜于老芒麦优异种质资源评价和筛选的指标体系也未见报道。因此，本研究以不同来源的39份老芒麦种质资源为研究对象，对其表型性状进行遗传多样性、聚类分析及主成分分析，揭示老芒麦种质资源的变异特点，筛选出优良的种质，以期为老芒麦新品种选育和推广利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以39份老芒麦种质为参试对象(表1)，其中含青海种质26份、新疆5份、西藏4份、北京1份、内蒙古1份、山西1份、四川1份。其中L 34为驯化材料，L 33为育成品种，其余为野生材料。

表1 39份老芒麦材料来源

1.2 试验设计

试验地设在新疆农业大学三坪实验站(43°01′N，88°37′E，海拔580 m)，该站位于准噶尔盆地南缘，具有丰富的光照资源，年日照时数为2 829.4 h，年降水量228.8 mm，年均蒸发量为2 647 mm，无霜期为163 d，年均气温7.2 ℃，7月平均气温为24.6 ℃。试验地土壤有机质为21.50 g·kg-1、碱解氮27.00 mg·kg-1、有效磷9.22 mg·kg-1、速效钾238.94 mg·kg-1、pH值为8.39。于2017年10月播种，行株距均为30 cm，2018年进行各指标的详细测定工作。试验采用随机区组设计，小区面积3 m×1.5 m，3次重复。

1.3 试验方法

2018年生长季对参试材料进行指标测定，从各小区选取长势一致的10株材料进行表型性状调查。共观测老芒麦的23个表型指标。测定标准参照《披碱草属牧草种质资源描述规范和数据标准》[14]。

1.4 数据统计分析

采用Excel 2010软件进行数据整理和变异分析，参照王莉萍等[15]的方法计算各指标广义遗传力。使用SPSS 19.0软件进行相关性、主成分分析，利用Heml 1.0.3.7软件进行聚类分析。

2 结果分析

2.1 老芒麦种质表型性状变异分析

由表2可知，39份材料的23个表型性状变异范围较大，其中小穗宽度的变异系数最大，为39.95%，表明小穗宽在表型性状中遗传变异最为丰富，其次为旗叶长，变异系数为31.3%。种长及种宽的变异较小，其变异系数分别为8.53%和10.45%，可见种子长宽变异程度较低。

表2 39份老芒麦种质表型性状的变异情况

23个指标在39份老芒麦种质中差异性均达极显著水平(表3)，老芒麦各性状的广义遗传力在12.42%～72.55%之间，23个性状的遗传力差异较大。千粒重的广义遗传力最大，为72.55%，表明其遗传稳定性最高，其次为小穗长宽及叶片大小。遗传力最小的是种子宽度，为12.42%。

表3 39份老芒麦种质的广义遗传力和遗传变异系数

2.2 老芒麦种质表型性状相关性分析

相关性分析是检验性状间相似性和关联程度的重要方法，对育种工作性状的选择具有重要意义。其中株高与旗叶宽、倒2叶宽、花序长、穗长、小穗数呈极显著正相关；茎粗与花序长、穗长、小穗数呈显著正相关，与种子宽呈显著负相关；节间数与旗叶长、倒2叶长、花序长、穗长、种子长呈极显著正相关；穗叶距与旗叶长、旗叶宽、倒2叶长、花序长、穗长、种子长呈极显著负相关；旗叶长、旗叶宽、倒2叶宽与花序长、穗长、小穗数、种子长呈极显著正相关。株高、茎节数、茎粗、叶片长宽、穗长、小穗数和种子长等性状都是产量构成因素，性状间存在显著或极显著相关关系，在一定程度上，株高越高、叶片越宽、穗长越长、小穗数越多、种子越长。

图1 基于表型性状数据描述老芒麦种质间遗传关系的主向量分析

2.3 老芒麦表型性状主成分分析

由表4相关性分析可以看出，指标之间具有一定的重叠及关联性，有必要通过主成分分析将性状总结归类为几个可以表示种质材料差异性的核心性状。由表5可知，前6个主成分累计贡献率达到78.29%，可以反映39份老芒麦种质资源的大部分遗传信息。第1主成分特征值为7.67，贡献率为33.33%，旗叶长的特征向量值最大，花序长、穗长、倒2叶长和旗叶宽等的特征值也较大，说明这一主成分反映的是与株型有关的主要信息。第2主成分的贡献率为18.6%，这一主成分中第1颖宽和第1颖长的特征向量值最大，说明这一主成分主要是反映第一颖形态有关的信息；第3主成分的贡献率为10.19%，特征值较高的分别是小花数、小穗长和小穗宽，说明这一主成分主要反映的是与小穗形态相关的信息。第4主成分的贡献率为6.03%，这一主成分中倒2叶宽的特征向量值最大，说明这一主成分反映的是与叶片宽度有关的信息。第5主成分的贡献率为5.44%，这一主成分中特征向量值较大的是种子宽，说明这一主成分主要反映种子形态的相关信息。第6主成分的贡献率为4.7%，特征向量值最大的是千粒重，说明这一主成分反映的是和种子粒重相关的主要信息。

表5 39份老芒麦表型性状的主成分分析

主成分分析得出前6个主成分解释了总变异的78.29%，可以将特征向量投射到二维图反映各种质之间的遗传关系。根据每份种质在前两个主成分的得分，可以将材料分为三个群体，大部分青海和西藏的种质聚在一起，表现为株型较小，第1颖和种子也较小；少部分青海和北京、山西、内蒙古的种质聚在一起，表现为植株高大，叶片大，穗长；新疆的几份材料和川草2号聚在一起，表现为株型中等，第1颖较大，种子较大的特点。

2.4 39份老芒麦表型性状聚类分析

双向聚类分析以性状变异为基础，对39份老芒麦种质进行系统的聚类分析(图2)，可将参试种质分为五大类(如图2所示)。第Ⅰ类包含1份，为青海的L 1，表现为株高较矮、叶片小、穗短、种子小；第Ⅱ类包括11份，表现为株型高大、叶片大、茎秆粗、穗长、小穗数多，千粒重较大，综合各个性状可知该类群属于高产型，株型较大，可以作为选育高产的目标亲本加以利用；第Ⅲ类包括新疆和四川的5份，表现为茎秆细、节间数多，芒长长等特点；第Ⅳ类包括8份，表现为株高和叶片大小中等，千粒重大；第Ⅴ类包括14份，表现出株高和叶片大小中等，小穗长、单穗小花数多的特点。

图2 39份老芒麦表型性状的聚类分析

3 讨 论

表型是评价植物遗传资源遗传多样性最直接也是最有效的指标，通过表型性状的遗传多样性分析已在多种作物中得到应用[16-17]。杨瑞武等[18]对来自四川、甘肃和新疆3省区不同居群的老芒麦形态学研究表明，不同老芒麦种质在株高、叶片和穗部性状上存在较明显的差异。鄢家俊[19]研究表明，野生老芒麦种质形态学性状变异广泛，其中与牧草产量和种子产量相关的形态性状变异较大，而与分类相关的指标则变异程度较小。对39份老芒麦材料的23个表型性状进行了观测，结果表明这39份不同来源的老芒麦有丰富的表型变异，其中小穗宽和旗叶长的变异系数最大，各性状的变异范围在8.53%～41.52%之间，较黄帆等[20]对21份老芒麦的研究变异性更大，多样性更为丰富。广义遗传力是反映表型性状变异中比较遗传因素和环境因素作用的大小的指标，遗传力越大表明表型值主要由遗传因素决定，反之则主要由环境因素影响[21-22]。本研究结果表明，穗部及叶部性状的广义遗传力高于种子形态的广义遗传力，种子长、宽的遗传力较小，但种子千粒重的遗传力却很高，达72.55%，这说明虽然种子的形状易受环境因素的影响，但对其繁殖系统的分配主要取决于遗传特性，是相对稳定的。小穗宽度、旗叶长的遗传力也较高，育种时对这类性状可以从较早世代进行选择，世代选择可靠性大。

主成分分析和聚类分析能够反映作物不同种质间的遗传差异及不同类群的性状特点，是作物种质材料研究中普遍应用的方法，已在水稻[23]、小麦[24]、苦荞[25]等作物中广泛应用。前人研究表明，地理位置相近或原生境相似的种质在表型上也更为相似[26-28]，本研究证明了这一观点。依据表型相似性的聚类分析将材料聚为5类，表型性状最优的为第Ⅱ类共11份种质，包括新疆、山西、北京、内蒙古各1份以及青海的7份种质，这类种质叶片大、小穗数多、千粒重较大，可以作为以生物产量为目标性状的育种材料重点培育。在主成分得分聚类及热图聚类的结果中，新疆的材料L 35、L 36、L 37、L 38均与育成品种川草2号聚为了一类，这类材料叶片大、千粒重大。由此可见，新疆野生老芒麦种质遗传多样性丰富，有较好的育种和研究价值。

随着现代分子技术手段的发展，为深入开展作物遗传学评价和鉴定奠定了基础，下一步应在表型评价的基础上结合分子技术手段深入开展种质资源评价[29-30]。此外，老芒麦为多年生牧草，本研究仅开展一年的试验研究，未考虑不同种质年际间的差异，供试种质在不同种植年限可能表现出不同的生长潜力。

表6 5个老芒麦类群表型性状的平均值

4 结 论

参试的39份老芒麦的23个表型性状变异系数差异较大，遗传多样性丰富。株高等与产量相关的指标间呈正相关关系，穗叶距与产量相关的指标呈显著负相关关系。主成分分析提取了前6个主成分，反映了老芒麦主要表型性状78.29%的遗传信息。聚类分析将39份种质聚为五类，第Ⅰ类包含1份种质，第Ⅱ类包含11份种质，第Ⅲ类5份种质，第Ⅳ类8份种质，第Ⅴ类14份种质，其中第Ⅱ类种质植株高大，叶片大、小穗数多、千粒重较大，可以作为选育高产的目标亲本加以利用。