重茬种植对甜菜生长的影响

束安琦，路正禹，崔汝菲，於丽华，耿 贵

(黑龙江大学 现代农业与生态环境学院，哈尔滨 150080)

0 引言

甜菜(BetavulgarisL)是藜科甜菜属，二年生草本植物[1]，起源于西欧和南欧，是世界重要的糖料作物[2]。甜菜生产，不仅促进了糖业及相关食品、医药及化学工业的发展，而且对畜牧业和农业的发展也起着积极的作用。

轮作是指在同一块农田里，有顺序地在季节间或年度间轮换种植不同的作物或复种组合的一种种植方式[3]，是用地养地相结合的一种生物学措施。适当的轮作，可以增强土壤的养分以及水分，从而利于作物的生长[4]，使作物达到稳产、高产[5-6]。在我国的农业生产中，多类作物在轮作的影响下极大地提高了产量以及经济价值等。如轮作可以提高旱地小麦的产量[7]；轮作可以提高胡麻的干物质积累[8]；不同的轮作处理均能提高黄瓜的产量[9]等。重茬又称为连作，是指同一作物在同一块地里连续种植两茬或者两茬以上的种植方式[10]。连作障碍是指连续在同一土壤上栽培同种作物或近缘作物引起的作物生长发育异常的一种现象[11-12]。连作会导致作物减产减质[13]，加重病虫害，降低农田资源的利用率[14-16]。如连作会使黄瓜土壤化理化性质恶化[17]；玉米的产量降低[18]；棉花的经济价值降低[19]。这些研究结论均表明连作会严重影响作物的生长[20-21]，阻碍农业生产的推广与发展，给农业生产造成巨大的经济损失[22-23]。

大量研究结果表明，连作障碍已严重制约了国内甜菜产业的可持续发展，多年连作会导致糖度下降、产量降低；而适当轮作可以增加作物的产量及质量。因此，本试验用轮作和连作种植甜菜进行对比，通过测定抗氧化酶活性，质膜透性等一系列指标，探讨轮作土与重茬土两种不同土壤种植对甜菜生长状态的影响，为提高甜菜的质量与产量，增强土壤活性与养分提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试甜菜品种为：“KWS1176”，为丸粒化的包衣种子，由德国KWS公司生产。试验于黑龙江大学呼兰校区甜菜试验基地进行，呼兰位于北半球，经纬度分别为：126.58和45.9。并在甜菜生长中期与收获期分别取样带回实验室测定与分析。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计

试验共设置轮作、重茬两组处理，每组分生长中期和收获期两个不同时期进行随机取样。轮作前茬为玉米，现茬为甜菜；重茬的现茬前茬都为甜菜。将大田内的某地块划分成为两个种植区域，每个区域的水肥管理条件一致，尽可能保持土壤相对含水量在70%左右。在大田的地块内试验区种植甜菜，为方便进行试验，将甜菜轮作种植地块设置成为 A 地块，甜菜重茬种植地块设置成为 B 地块。对甜菜的种植品质进行检测，主要测定生长指标及抗氧化酶、渗透调节物质、质膜透性、叶绿素和光合速率等生理指标的含量。

1.2.2 生长指标的测定

直尺测定甜菜株高，以植株心叶到叶片尖端的距离为准。取甜菜苗，将叶片及根的表层土壤清理干净，测定其鲜重，取其平均值为单位鲜重。将测完鲜重的甜菜幼苗放入调至105℃烘箱中杀青0.5 h，再以80℃的条件下烘至恒重，用分析天平称量，获得幼苗干重数据。参考吕春华等的方法[24-25]。

1.2.3 生理指标的测定

每个处理将收获的叶片先混匀再剪碎，将每个处理分为多份，取其样本，用于各项指标的测定，以便完成后续的实验。将先前称取的0.5 g甜菜幼苗放入试管中，加入20 mL去蒸馏水，真空抽气2 h，可先设置1 h，中途用玻璃棒翻倒叶片，以助于叶片沉底。等叶片全部沉淀后用 DDS-307电导率仪测定初始电导率R1。再将试管封口，进行沸水浴0.5 h，冷却后摇匀，测定电导率R2。

再进行丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)等相关生理指标的测定，所有指标均 3 次重复。参考吕春华等的方法[24-25]。

1.2.4 数据分析

采用Excel2016和SPSS20. 0软件的LED法进行数据处理和统计分析。用单因素试验统计分析方法，对不同处理的试验数据进行差异显著性检测，P≤0.05视为差异显著。

2 结果与分析

2.1 轮作与重茬种植对甜菜表型的影响

作物的生长状态与表型有着重要的联系，不同的表型能反映其适应环境的能力。图1为轮作以及重茬种植下的甜菜表型的差异。由图可知，轮作种植的甜菜长势要优于重茬种植的甜菜。轮作种植的甜菜地上部更加茂盛，植株整体较大且叶柄较长；地下部块根发育明显，更加膨大。说明轮作种植对甜菜生长有所提升。

图1 轮作与重茬种植对甜菜表型的影响Fig.1 The effect of crop rotation and continuous cropping on the phenotype of sugar beet

2.2 轮作与重茬种植对甜菜生长指标的影响

不同环境中生长的作物其生长指标也不相同，表1为轮作以及重茬种植下的甜菜叶片收获期的各项生长指标间的差异。结合图表以及各项数据可以看出，收获期叶片干鲜重以及株高的变化趋势相同，都是轮作种植的明显好于重茬种植的，且二者之间差异显著。说明与轮作相比，重茬的各项生长指标较差，重茬种植甜菜会抑制甜菜的生长。

表1 轮作与重茬种植对甜菜收获期干鲜重以及株高的影响Tab.1 The effect of crop rotation and continuous cropping on the dry and fresh weight and plant height of sugar beet during harvest

2.3 轮作与重茬种植对甜菜叶片质膜透性的影响

MDA和相对电导率可以衡量作物遭受外界胁迫时细胞膜的损伤程度。图2为轮作与重茬种植下，不同生长时期的甜菜叶片的相对电导率和MDA含量的变化。由图可知，相对电导率以及丙二醛的含量二者变化趋势相同，都为重茬高于轮作、生长中期高于收获期。重茬甜菜的生长中期和收获期的相对电导率和MDA的含量与轮作处理相比，分别增加了17%、10%和14%、30%，各个处理间差异均显著(P<0.05)。从所得数据可以看出，电导率以及丙二醛降低，细胞膜的损伤也会减少，说明重茬种植下甜菜受到的损害较多，不利于甜菜的生长。

图2 (a-b)轮作与重茬种植对甜菜叶片质膜透性的影响Fig.2 (a-b)The effect of crop rotation and continuous cropping on the plasma membrane permeability of sugar beet leaves

2.4 轮作与重茬种植对甜菜叶片抗氧化酶的影响

抗氧化酶能有效抑制质膜过氧化，减少过氧化对细胞的危害。图3为轮作与重茬种植下，不同生长时期甜菜叶片的POD、SOD、APX和CAT等四种酶含量的变化。由图可知，POD(3-a)、SOD(3-b)、APX(3-c)、CAT(3-d)四种酶活性的变化趋势基本相同。其中，与轮作处理相比，重茬种植下的甜菜叶片细胞内的酶活性较高，轮作种植下的甜菜叶片细胞内的酶活性较低。由所得数据可知，收获期甜菜叶片的酶活性相较而言要高于生长中期叶片的酶活性，且二者之间差异显著(P<0.05)。说明抗氧化酶活性越低，叶片受到的损害就越小，轮作种植下的甜菜叶片受到的损害要小于重茬种植下的甜菜叶片，生长中期的甜菜叶片受到的损害明显小于收获期。

图3 (a-d)轮作与重茬种植对甜菜叶片抗氧化酶的影响Fig.3 (a-d)Effects of crop rotation and repeated cropping on antioxidant enzymes of sugar beet leaves

2.5 轮作与重茬种植对甜菜叶片渗透调节物质的影响

图4为重茬与轮作种植下甜菜叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量的变化。由图4(a-c)可知，二者的可溶性糖、可溶性蛋白含量的变化趋势大致相同，均是重茬处理高于轮作处理，且不同土壤种植下的甜菜叶片的渗透调节物质差异显著。和轮作种植的甜菜相比，重茬处理的可溶性糖和可溶性蛋白的含量较高；轮作处理的可溶性糖、可溶性蛋白的含量较低，而两个处理的收获期的叶片渗透物质的含量也明显高于生长中期的含量，且二者差异显著。可溶性糖、可溶性蛋白含量越低，甜菜生长状态越好，轮作处理下的含量低于重茬处理下的含量，说明轮作种植的甜菜的生长状态要明显好于重茬种植的甜菜，生长中期的甜菜生长状态要明显好于收获期。

图4 (a-b)轮作与重茬种植对甜菜叶片渗透调节物质的影响Fig.4 (a-b)The effect of crop rotation and continuous cropping on osmotic adjustment substances in sugar beet leaves

2.6 轮作与重茬种植对甜菜叶片叶绿素含量的影响

图5为轮作与重茬种植下甜菜叶片中各项叶绿素含量的变化。由图5(a-d)可知，二者叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素以及类胡萝卜素的含量的变化趋势相同，且轮作处理均高于重茬处理。其中，重茬处理的叶绿素a的含量在生长中期比轮作低6%，在收获期比轮作处理低11%；叶绿素b的含量在生长中期比轮作处理低7%，在收获期比轮作处理低6%；总叶绿素以及类胡萝卜素的含量分别在生长中期比轮作处理低6%、7%，在收获期比轮作处理低17%、8%；处理间差异均显著(P<0.05)。结合图表以及数据，重茬种植下的甜菜叶片叶绿素含量会明显低于轮作土种植下的甜菜叶片；且同一处理的生长中期的叶片叶绿素含量会明显高于收获期的叶片叶绿素含量。

图5 (a-d)轮作与重茬种植对甜菜叶片叶绿素含量的影响Fig.5 (a-d)The effect of crop rotation and continuous cropping on the chlorophyll content of sugar beet leaves

2.7 轮作与重茬种植对甜菜收获期叶片光合指标的影响

表2为轮作与重茬种植下甜菜叶片中各项光合指标的变化。由表2可知，轮作与重茬处理的各项光合指标，变化趋势大致相同，为轮作处理指标高于重茬处理。由所得数据可知，重茬处理的净光合速率比轮作处理低13%；蒸腾速率比轮作处理低26%；气孔导度比轮作处理低13%；胞间CO2浓度比轮作处理低15%；轮作与重茬种植的甜菜叶片之间的各项光合指标相比均差异显著(P<0.05)。重茬种植的甜菜的各项光合指标明显低于轮作种植下甜菜的各项光合指标。重茬种植的甜菜叶片的光合作用以及呼吸作用要明显弱于轮作种植的甜菜叶片。生长力越旺盛的叶片，光合以及呼吸作用越强，轮作种植的甜菜生长效果更好，而重茬种植的甜菜生长效果更差。

表2 轮作与重茬种植对甜菜收获期甜菜收获期叶片光合指标的差异影响Tab.2 The effect of crop rotation and continuous cropping on the difference in photosynthetic index of beet leaves during the harvest period

3 讨论

连作会影响甜菜的正常生长发育，而轮作在一定情况下促进甜菜的生长 。重茬是作物、土壤、微生物等多种因素综合作用的结果[26]。重茬破坏了土壤团粒结构，易造成土壤板结，导致土壤的通透性变差，降低土壤养分的有效性，破坏作物的膜结构，从而影响土壤中作物的正常生长。在本次试验中，轮作处理以及重茬处理之间的差异较为显著，重茬种植下的甜菜苗生长要明显弱于轮作种植下的甜菜。连作会抑制作物的生长，因此，本试验的研究结论表明与轮作相比重茬种植的甜菜株高、叶面积以及地上部鲜重明显降低。根据前人的研究推测[27]，前茬的作物的根系会分泌一些物质，使其残留在土壤中；而新的甜菜苗根系的生长过程中，会被这些物质所影响，从而影响甜菜地上部的正常生长。与此同时，随着土壤中的微生物大量减少，土壤养分也会减少，而生长于其中的甜菜苗极大可能会生长不良，各项指标也会相对下降。重茬处理的鲜重，干重以及株高要明显低于轮作处理。说明重茬种植甜菜会降低甜菜产量，而轮作种植甜菜，可以明显增加甜菜的产量。这和前人的研究结果一致。如宋树慧等[28]探究不同前茬对马铃薯病害发生和产量的影响表明,蚕豆茬马铃薯较连作四年马铃薯黑痣病，产量明显增加；王长魁等[29]研究表明，通过豆科、禾本科作物与甜菜轮作倒茬种植，甜菜会增产。

作物在重茬中生长时, 细胞内的自由基活动的平衡遭受到了破坏，活性氧会增加，重茬处理组与轮作处理组相比，相对电导率以及MDA的含量都较高，说明轮作土壤生长，能够适当的保护细胞膜结构，减少细胞膜的脂质过氧化和胞内溶质的外渗。而甜菜的整个生长过程中，收获期的相对电导率以及MDA含量要明显低于甜菜的生长中期，说明随着甜菜的成熟，甜菜内部的各项功能逐渐完善，其对细胞膜的保护作用也在逐渐升高。综合甜菜的干鲜重和株高来看，说明电导率以及MDA低的甜菜生长更好，这与薛建辉等研究的结论[30]，电导率越低，生长越好，细胞质膜的透性越小相一致；与李美茹等的结论[31]，MDA越低，甜菜生长发育越好，并且甜菜的收获期的生长状态要明显好于生长中期的状态也一致。POD、SOD、APX、CAT和其他抗氧化物酶统称为细胞内的保护酶系统。试验结果显示，连作处理的酶活性明显高于轮作处理的酶活性；甜菜生长中期的酶活性明显低于甜菜收获期的酶活性。说明甜菜在轮作生长时受到的抗氧化伤害较小，有效的抑制过氧化氢的积累。因此表明POD、SOD、APX和CAT酶活性低的时候甜菜生长的更好，而轮作的生长效果更好。这与M. Nazari等[32]的研究结论相一致。可溶性糖可以促进作物光合以及呼吸作用的发生，是二者的能源物质。而可溶性蛋白可以增强细胞的保水性，保护原生质膜，调节渗透式。重茬处理的可溶性糖、可溶性蛋白含量和轮作处理的相比，有着明显的升高。说明渗透调节物质的含量越低越能促进甜菜的生长，这与前人大量的研究结果一致[33]。重茬处理和轮作处理相比，叶绿素含量明显降低。叶绿素含量影响着光合作用，叶片中的叶绿素含量降低，从而导致叶片光合作用的能力下降，光合速率等指标也明显下降。重茬种植的甜菜生长状态和轮作相比明显较差，叶绿素含量以及光合速率等也低于轮作种植处理。说明叶绿素以及光合速率等越高，甜菜生长状态更好，这与张净等人的研究结果相一致[34]。

轮作或重茬等不同土壤下种植对作物的生长发育的影响大不相同，重茬抑制甜菜的生长，降低甜菜的产量和质量；而适当的轮作可以促进甜菜的生长。甜菜苗生长中期的生长状态好于收获期的生长状态。重茬种植的甜菜叶片的质膜透性、渗透调节物质含量和抗氧化酶活性等会增加，加大对叶片的损伤；同时降低叶片的各项生长指标、各叶绿素含量和各项光合指标等，抑制甜菜生长。

5 结论

综上，本试验结果表明，与玉米轮作的土壤下种植的甜菜要明显好于重茬种植下的甜菜，重茬会抑制甜菜的生长。而适当的轮作，在一定程度下可以增加甜菜的产量与质量。