入侵植物飞机草在贵州的适生区预测及风险分析*

喻三鹏，田茂娟，张念念，邱建生,，周倩，班启明，陈又清

(1.贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025;2.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005;3.绥阳县林业局，贵州 绥阳 563300;4.望谟县林业局，贵州 望谟 552300;5.中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650000)

飞机草(ChromolaenaodorataR.M.King et H.Rob.)原产中、南美洲，归属于菊科(Asteraceae)飞机草属(Chromolaena)，是多年生草本或亚灌木[1-3]，也是世界上最具危害的植物之一[4]，飞机草入侵热带和亚热带地区后，对当地的经济、生态环境和农业造成了严重的负面影响[5]。2001年，国际自然保护联盟(IUCN)首次将其列入到100种全球最具威胁的入侵物种名单中[4]，2013年修订版中再次将其列入。2003年，我国公布的首批外来入侵物种名单中，飞机草排在第7位[6]。1934年，首次在我国云南南部发现了飞机草，在80多年间，飞机草在我国南方迅速传播，目前已遍布多个省区[7]。飞机草作为一种恶性杂草，其有性生殖与无性生殖并存，通过分泌的化感物质，抑制周围的植物生长，通过快速的繁殖能力，挤占生态空间，严重破坏了我国南方地区的生态环境[8-9]。飞机草入侵贵州以来，在南北盘江及红水河流域快速传播，给当地经济、社会及生态造成重大影响，随着其种群不断蔓延，其破坏力持续加剧，严重干扰群众生产生活，已成为影响区域可持续发展的重要因素。

为了摸清飞机草在贵州省的适生区范围和风险等级，采用MaxEnt生态位模型和林业危险性有害生物风险分析指标体系对飞机草的适生区进行预测和风险评价。MaxEnt生态位模型是被广泛用来进行物种适生区预测的工具之一[10-11]，也是目前较为准确的预测模型[12]。对于飞机草在国内的适生区的预测研究，主要集中在全国大区域的分布预测上，如杨波等[12]运用MaxEnt生态位模型预测飞机草在我国的适生区，结果显示，飞机草在我国的主要适生区集中在南方各省；虞赟等[13]采用层次分析法，研究了飞机草在中国的适生区，结果显示，其适生区集中在台湾、海南、云南、广东、广西以及西藏的东南部小部分地区，贵州南部与广西交界的小部分地区和福建东南部部分地区为次适生区。在省级层面上对飞机草的分布预测研究，未见报道。由于我国在外来有害生物的防控原则上以属地管理为主，因此，对省级区域进行更详细的分布预测分析，将更有利于对飞机草进行精准防控。目前，对外来入侵物种风险分析方法较多，本文主要采用国家林业局确定的“林业危险性有害生物风险分析指标体系”[14]进行分析，该体系是在综合和改进多种指标体系的基础上建立的，是目前应用较多的评价指标体系之一[15]。本次通过飞机草在贵州适生区的预测，进一步细化飞机草在贵州省的“高度、中度、低度适生区及非适生区”，准确量化多个风险分析指标，减少赋值的主观性，使飞机草的风险分析值更加准确。

1 材料与方法

1.1 使用软件

使用软件 Excel 2016、MaxEnt 3.4.1、ArcMap 10.4.1。采用Excel 2016录入飞机草分布点经纬度，采用MaxEnt 3.4.1对飞机草的适生区进行预测，运用ArcMap 10.4.1对预测结果进行转换、提取、重分类等。

1.2 方法

1.2.1 数据获取

飞机草分布点数据获取：(1)通过全球生物多样数据库(https://www.gbif.org/)，获取了6 272个飞机草分布点数据；(2)2019年9月—2021年1月，通过野外实际调查，获得飞机草在贵州省内的分布点21个；(3)通过文献查询，获取飞机草省外分布点22个[3,8]。

环境数据获取 模型共采用20个环境数据进行运算，其中气候因子19个(bio01～19)，海拔因子1个(elevation)。气候因子主要包括年度、季度、月的温度变化和雨量变化，20个数据集均从世界气象数据库(https://worldclim.org/)获取，数据集为1950—2000年数据，其空间分辨率约为1 km2。贵州省行政区划图来源于国家基础地理信息系统(http://nfgis.nsdi.gov.cn)。

1.2.2 预测方法

以飞机草分布点、气候因子和海拔因子作为基础数据，应用MaxEnt 3.4.1软件预测飞机草在贵州省的适生区。设置25%的点作为验证集，通过验证集中的实际分布点和预测值，验证模型的准确性；由MaxEnt模型生成受试者工作特征曲线(ROC)，用其曲线下面积(AUC)对预测结果进行评价，AUC值越大，证明离随机分布越远，环境变量与模型对应地理分布的相关性越大，即模型预测效果越好；预测结果通过ArcMap10.4.1软件栅格化处理后映射到贵州省行政区底图上，运用自然间断点分级法(Jenks)对飞机草的适生区进行重分类，获得飞机草在贵州的适生区分布图。

1.2.3 风险分析方法

风险分析方法采用国家林业局森林病虫害防治总站“林业危险性有害生物风险分析指标体系”[14]。评价体系共设置5个准则层、13个指标因子，根据各指标的相对重要程度设置对应权重及综合评价公式，并对最终的综合评价值(R)进行划分，判定其风险等级。其中，“区域内分布情况”P11、“区域内适生范围”P24，依据飞机草在贵州的适生区预测面积和飞机草在贵州现有分布面积[15]计算。其余指标依据对飞机草的调查[15]、飞机草生物学特性[7]及其它林业有害生物生物学进行赋分。

2 结果与分析

2.1 预测结果准确性分析

由预测模型遗漏率分析(图1)可知，测试样本遗漏率与预测遗漏率基本吻合，表明样本无空间自相关，由受试者工作特征曲线(图2)可知，AUC值为0.887，标准差为0.004，显著高于随机分布模型(0.5)，表明该模型的适生区预测优于随机分布模型，且曲线下面积接近1，表明模型预测可靠。

图1 预测模型遗漏率分析Fig.1 Prediction model omission rate analysis

图2 受试者工作特征曲线(ROC)Fig.2 Receiver operating characteristic curve(ROC)

2.2 飞机草在贵州省适生区的预测结果

从飞机草在贵州省的分布预测图(图3)可知，飞机草的高适生区主要分布在贵州省的西南部 24.61°～26.37°N、104.52°～106.91°区域，面积约8 800 km2，约占全省行政区面积的5%。中适生区分布在贵州省的南部、东南部、西南部及北部的赤水河流域24.61°～26.72°N、104.41°～109.35°E区域，面积约18 800 km2，占全省行政区面积的10%。

图3 飞机草在贵州省的分布预测

根据适生区预测结果，对飞机草在贵州的实际分布作进一步调查。结果表明，飞机草主要分布在黔南州罗甸县，黔西南州望谟县、册亨县、贞丰县、安龙县、兴仁县、兴义市，安顺市镇宁县、紫云县、关岭县等3市州10县市，成片分布面积合计251.5 km2。其中，黔西南州225.8 km2，占 89.78%，黔南州20 km2，占7.95 %，安顺市5.7 hm2，占 2.27%。贵州西南部南北盘江及红水河流域河谷地带是其集中分布区，与预测的适生区高度重合(图4)。

图4 飞机草分布范围与适生区比较Fig.4 Comparison of distribution range and suitable area of C.odorata

从分布图可以看出，当前飞机草绝大部分集中分布在高适生区内，仅少部分开始进入中适生区。说明飞机草仍在扩散蔓延中，并主要沿河流和公路传播，其分布的最北位置已到达关岭县与晴隆县交界处的北盘江关岭一侧。

2.3 风险分析

按照“林业危险性有害生物风险分析指标体系”评判标准[14]，结合贵州飞机草适生区预测面积，进行指标赋分，飞机草的各项评判指标和赋值如下(表1)。

表1 飞机草风险分析评判指标及赋值

根据风险分析指标体系采用的量化计算公式(表2)，计算准则层(Pi)得分，依据准则层各项得分值计算风险综合评价值(R)，得到风险综合评价(R)值为2.32。参照风险分析等级划分标准(表3)，飞机草在贵州属于高度危险的入侵植物。

表2 风险分析指标体系采用的量化计算公式表

表3 林业有害生物风险分析等级划分标准

3 讨论与结论

3.1 讨论

本次适生区预测结果是基于1950—2000年气候环境数据上获得，在全球气温不断升高的情况下，飞机草的适生区将会怎样变化，尚有待进一步研究。本次预测得到飞机草的适生区面积中包含河流、湖泊水面面积，调查表明，飞机草仅能在江河的“消落带”上生长，无法在水中生存，所以预测得到的适生区面积比实际的适生区面积略大。

目前，飞机草主要分布在热带和亚热带区域，分布区域温度较高，在飞机草分布的黔西南州最冷月平均气温7.28 ℃。在20个环境因子中，最冷季度平均温对预测结果的贡献率为25.7%，为最重要因子，推测在气候因素方面，低温是限制飞机草分布的主要因素。当前飞机草在贵州主要分布在海拔900 m以下的南亚热带的河谷区，但近年来，在册亨、望谟海拔1 140 m处已发现飞机草定殖，说明飞机草对低温的耐受性不断提高，开始适应更高海拔的新环境，正在逐步扩大分布范围。

杨波等[12]研究显示，贵州西南部为飞机草的适生区，入侵概率>0.6，虞赟等[13]的研究显示，贵州为飞机草的次适生区，二者都未对飞机草在贵州的适生区进行过详细划分。本研究详细调查了飞机草在贵州的实际分布区域，扩充了模型运行数据，使得结果更加可靠，并详细地划分了适生等级，对于区域防治和监测起到参考作用。

3.2 结论

飞机草在贵州的适生区主要在西南部的南北盘江及红水河南亚热带的河谷区域，部分在东南的都柳江区域，少部分在北部的赤水河区域，适生区面积大，风险等级高，对区域经济、社会、生态构成严重威胁。进一步调查发现，其实际分布区与预测的适生区高度吻合。表明运用MaxEnt生态位模型对飞机草在省级区域内的适生区进行预测准确可行。

通过MaxEnt生态位模型预测，飞机草在贵州省高适生区面积为8 800 km2，占全省面积的5%，中适生区面积为18 800 km2，占全省面积的10%；高适生区和中适生区集中分布在南北盘江及红水河流域，都柳江、龙江流域，赤水河流域也有少部分中适生区分布。风险分析结果表明，飞机草在贵州的风险综合评价值(R)为2.32，在贵州属于高度危险入侵植物。

为阻止飞机草进一步扩散，须采取以下措施：(1)对飞机草高适生区输出的苗木、种子、农产品等加强检疫执法，阻断其传播路径。(2)在高适生区内，积极防除，运用物理[16]、化学[17]、生物[18]等方法防治后，利用经济作物替代，减少飞机草的生存空间；在中适生区内加强监测，发现后，立即除治。(3)积极宣传飞机草的危害性，降低人为传播，增强公众防范意识，让公众参与到监测和防治飞机草实践中来。