菊科大丁草属植物的新编检索表*

罗媛 ，刘振稳 ,陈丽，彭华

(1.中国科学院昆明植物研究所，云南 昆明 650201；2.中国科学院大学，北京 怀柔 101400；3.云南省林业和草原科学院,云南 昆明 650201)

大丁草属(LeibnitziaCass.)以德国科学家Gottfried Wilhelm Leibnitz(1646—1716年)的名字命名，隶属菊科(Compositae)管状花亚科(Carduoideae)帚菊木族(Mutisieae)[1]。本属植物为多年生草本，多作为民间用药[2]，其中，大丁草(L.anandria)含有香豆素等成分[3]，可全草入药，具有清热解毒，利湿消肿、止咳、止血等功效[4]。大丁草为本属的模式物种，曾被划分到广义大丁草属(GerberaCass.)[5]。程用谦[5]曾对广义大丁草属植物的形态特征进行了研究，所得性状在分类上效果不理想，同号标本曾被先后定为2种，且其记录的物种分布区范围和海拔高度互相交错，模糊不清。后来，吴征镒等[6]将大丁草属订正为亚洲4～5种，中美洲(1种)，并首次在国内提出了“春秋二型”(sexual seasonal dimorphism)一词。新分类修订的结果表明：大丁草属(LeibnitziaCass.)与亲缘关系较近的火石花属(GerberaL.)植物的区别是大丁草属植物在一年内有2次繁殖期，且其头状花序的形态、叶片和植株大小均有差异，而火石花属植物并无“春秋二型”的花叶性状。目前，国际分类学界认为大丁草属含7种，5种产于中亚、东亚至西伯利亚，2种产于美国西南部至中美洲[7]。中亚大丁草[L.knorringiana(B.Fedtsch.)Pobed]分布于中亚地区，大丁草[L.anandria(L.)Turcz.]、灰岩大丁草[L.pusilla(Wall.ex DC.)S.Gould ex Kitam.& Gould]、红缨大丁草[L.ruficoma(Franch.)Kitam.]、尼泊尔大丁草[L.nepalensis(Kunze)Kitam.]分布于东亚，琴裂大丁草[L.lyrata(Sch.-Bip.)G.L.Nesom]和墨西哥大丁草[L.occimadrensisG.L.Nesom]仅限于北美。

花和叶的发育顺序、冠毛颜色、瘦果形态等方面的性状是大丁草属物种鉴定的主要依据，但在馆藏标本鉴定及野外物种识别时，上述性状存在以下方面的问题：(1)冠毛颜色会随着保存时间延长而褪色；(2)花和叶的先后发育顺序是该属物种鉴定的重要特征，馆藏标本多为花叶俱全植株，早春阶段标本的采集常被忽略，仅从干标本上无法判定花、叶的发育顺序；(3)不同的生境下某些种内叶型变异范围大，种间叶形存在交叉。一直以来，由于缺乏大丁草属植物春、秋型植株生物学特性较为全面的观察，现有检索表所编物种特征不清晰，在具体的野外调查和室内标本鉴定过程中，物种鉴定存在很大的不确定性。鉴于此，有必要通过大量的野外及馆藏标本解剖，梳理物种间关键性状，来重新构建一个易掌握、实用性强的大丁草属物种检索表。

1 材料与方法

1.1 查阅原始文献、模式标本、生活史照片

查找大丁草属物种发表时的原始文献，查阅国内外所有大丁草属的馆藏标本，在PPBC中国植物图像库、Global Biodiversity Information Facility(GBIF)、SEINet网站查阅大丁草属物种的相关生活史照片。对于国外种，查阅了北美植物志、原始发表文献和相关标本、线描图以及拍摄的照片。根据文字资料描述的性状与标本对照之后，将其编撰进检索表中。

1.2 实验材料

为调查大丁草的“春秋二型”的具体性状和春、秋型转化的第一手资料，对大丁草属国内分布的其中两个物种设立样地进行野外观察。

表1 大丁草属植物各采样点基本情况

2018年9月，对北京市怀柔区雁栖湖西山游步道风景区内，海拔119.3～159 m的范围，设立样地1块(8 km内零散分布10个居群)，并将13株大丁草(L.anandria)的活体植株移栽到昆明植物研究所的温室。

2019年8月，在昆明市五华区小哨村马头山，海拔约2 490 m处，设立1号样地，以及野猫山西边，海拔约2 510 m设立2号样地(1、2号山顶集中分布多个居群)。对灰岩大丁草(L.pusilla)进行野外观察，并取20株活体植株移栽到昆明植物研究所的温室。

2019年9月，于云南省香格里拉市九龙村至安南村途中，海拔约3 315 m。采集10株红缨大丁草(L.ruficoma)活体植株移栽到昆明植物研究所温室。

2020年8月，于云南省香格里拉市三坝乡吉村九仙峰，海拔约3 881 m。采集10株尼泊尔大丁草(L.nepalensis)活体植株移栽到到昆明植物研究所的温室。

1.3 物候观测及花部解剖

2018年9月至2019年6月期间，对样地的大丁草属植株进行1月1次的观察记录，记录其生境和开花物候。2018年9月至今，对移栽至温室内的大丁草植株持续观察记录。

2019年9月至今，对1号、2号样地的灰岩大丁草植株进行1月1次的观察记录，盛花期每隔3～5 d观察1次，记录其生境和开花物候。对移栽至温室内的灰岩大丁草植株持续观察记录。

2019年9月至今，对野外移栽至温室的红缨大丁草植株进行室内观察记录。

2020年8月至今，对野外移栽至温室的尼泊尔大丁草植株进行室内观察记录。

对于移栽到温室内的植株，通过拍摄照片的方式记录大丁草属植物繁殖期花的形态变化。并采集春、秋季繁殖期的花，作为花部形态解剖的材料，采集后立刻浸泡于FAA固定液(38%甲醛5 mL+冰醋酸5 mL+70%酒精90 mL+5 mL甘油)中，然后在Leica体视显微镜[型号S8APO，德国；徕卡显微系统(上海)贸易有限公司]下解剖。

2 结果与分析

2.1 野外观察和室内解剖结果

2.1.1 大丁草Leibnitziaanandria(L.)Turcz.

该种春秋型差异显著；具有簇状须根；花葶单生或丛生，常被蛛丝状毛；春季花、叶同步发育，叶片正、背面覆蛛丝状棉毛，秋型叶片发育至春型2～3倍(春型叶片的长度约为4～8 cm、宽度值3～6 cm，秋型叶片长度约10～20 cm，宽度6～15 cm)，正面近无毛，背面绒毛减少；叶基生，莲座状，叶具齿状、深波状或琴状羽裂；总苞约3层；春型外缘舌状花粉色至白色，中间管状二唇形花，聚药雄蕊金黄色；秋型花苞总苞始终闭合，无舌状花；春、秋型瘦果结构相同，纺锤形，具纵棱，被白色粗毛，顶端无喙；冠毛粗糙，污白色；春季花期2—4月，秋季花期8—10月。

产云南彝良、镇雄、广南、昆明、禄劝、大理、丽江、维西、德钦等地；黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、青海、山东、江苏、安徽、上海、浙江、江西、福建、台湾、河南、湖北、湖南、广东、广西、贵州、重庆、四川等省区也有；俄罗斯远东地区、日本有分布。生于海拔1 550～2 680 m的多种生境中[1]。

图1 大丁草注：a为根，b为叶，c为春型花，d为秋型花Fig.1 Leibnitzia anandria

2.1.2 灰岩大丁草Leibnitziapusilla(Wall.ex DC.)S.Gould ex Kitam.& Gould

该种春秋型叶花差异亦显著；具有簇状须根；花葶单生或从生，常被毛；春季先叶后花，叶片正面无毛，有密细腺点，下面密被灰白色绵毛，秋型叶如是；叶基生，莲座状，叶缘波状，具圆齿，非羽状分裂；花总苞阔钟形，约4层，春型外缘舌状花粉色至白色，中间管状二唇形花，聚药雄蕊暗黄色；秋型总苞始终闭合，舌状花隐约外露；春、秋型瘦果结构相同，纺锤形，具纵棱，被白色粗毛，种皮带有暗紫色，顶端无喙；冠毛粗糙，污白色；春季花期2—4月，秋季花期8—10月。

产于四川西部(宝兴、九龙)。生于石上，海拔2 400～3 500 m[1]。

图2 灰岩大丁草注：a为根，b为叶，c为秋型花，d为秋型花Fig.2 L.pusilla

2.1.3 红缨大丁草Leibnitziaruficoma(Franch.)Kitam.

该种至今在野外和室内都尚未观察到春型花；具有簇状须根；花葶单生或丛生，常被毛；叶正面光滑近无毛，背面覆白色绵毛，叶基生，莲座状，叶片纸质，长圆形或匙状长圆形；总苞片2～3层，花苞较其他种更为细长，总苞片始终闭合，无舌状花；瘦果近纺锤形，顶端长渐狭成喙状，具纵棱，种皮暗紫色，具白色柔毛；冠毛蓝紫色，单个种苞内种子数量略少于其他种；秋季花期8—9月。

产于云南西北部(贡山、鹤庆)、四川西部至西南部(马尔康、理县、盐源、普格)和西藏(拉萨)。生于荒坡或松林中，海拔2 200～2 500 m[1]。

图3 红缨大丁草注：a为根，b为叶，c为春型花(图b、c为朱鑫鑫拍摄)。Fig.3 L.ruficoma

2.1.4 尼泊尔大丁草Leibnitzianepalensis(Kunze)Kitam.

该种亦尚未观察到春型花；与其余3个种不同之处是其具斜升的根状茎；花葶单生，高约10 cm左右；叶正面光滑近无毛，背面覆白色绵毛，叶基生，莲座状，叶片纸质，卵形，叶半裂至深裂；与大丁草和灰岩大丁草不同，本种秋型具有“硕大”的白色花苞；总苞钟形，苞片约3层，基部圆，暗绿色至紫色；舌状花，花瓣白色，较宽，中间管状小花的柱头伸出花筒的距离几乎与花筒等长，具有深紫色的聚药雄蕊；冠毛粗糙，下部紫红色，上部黄褐色；秋季花期6—8月。

产于西藏南部(吉隆)和云南西北部(丽江玉龙山)。生于坡地或沟边草地上，海拔3 200～4 300 m[1]。

图4 尼泊尔大丁草注：a为根，b为叶，c为秋型花(图c为肖金妃拍摄)。Fig.4 L.nepalensis

2.1.5 中亚大丁草Leibnitziaknorringiana(B.Fedtsch.)Pobed.

该种亦尚未观察到春型花，秋型具有开放的舌状花；多年生草本；根状茎短，木质，棕色，具浅棕色肉质的细根；叶基部覆盖残余的根状茎，叶只基生，顶生裂片几乎圆形，稍长于3～4对下裂片，向叶基部逐渐递减，叶正面深绿色无毛，背面苍白色，无毛或细蛛丝状毛，具大而不规则的齿状和短钝的尖部，叶柄上部通常具翅；总苞片外部短，披针形，倒卵形，内部几乎是外部的2倍；花托室状；舌状花雌性，尖端具3齿；花柱2裂，具缘毛，从花冠外露；中间管状花，雄蕊包裹在管状花内部；花柱不外露，具小的线形基部附属物，雄蕊丝短于花药，附着在花筒的上三分之一；成熟瘦果未知[8]。

产于苏联中亚，天山(地方性)。生于高山云杉(Picealikiangensisvar.montigena)林下[8]。

本种仅在开花期能辨认。1945年8月，V.Vipper和Karagatun Sai在林中收集到仅在营养状态下的秋型，其叶片比春型叶片长[8]。模式标本收藏于列宁格勒(如今的圣彼得堡)，并未找到。但查阅到吉尔吉斯斯坦的6份馆藏标本，其中3份分别采集于9月、11月、12月，均为秋型具有舌状花的植株。

图5 中亚大丁草不同采集时间的标本注：a为1996-09-06，b为1965-11-05，c为1945-12-07。Fig.5 L.knorringiana of specimens collected at different times

2.1.6 琴裂大丁草Leibnitzialyrata(Sch-Bip.)G.L.Nesom

种加词lyrata的意思是羽状裂，叶子的末端裂片比其他叶子更圆更大。

多年生草本；植株灰绿色，被绒毛；花葶数个；春季先花后叶；叶基生，倒卵形、长圆形或倒披针形，顶生裂片远大于少数侧生叶，边缘稍具锯齿状至全缘，基部突然收缩至叶柄，叶正面无毛，背面被白色薄绒毛，茎生叶无或大部分减少；春型花粉红色至紫色，舌片白色具3齿，中间管状二唇形花；总苞片披针形和锐尖，具灰色或灰绿色短柔毛，尖端紫色，单生在花序梗上，花序梗在头部以下或多或少扩大；瘦果棕褐色至略带紫色，纺锤形，具喙；冠毛白色或棕色，有丰富的刚毛；花期5—10月[9]。

产于亚利桑那州、新墨西哥州、墨西哥。见于松树、松栎、针叶林或橡树林中长满青草的部分开阔地带，分布于海拔1 981～2 743 m的扰动地带[9]。

图6 琴裂大丁草注：a为春型花，b为叶，c为秋型花，d为种苞，e为成熟的种子(图源SEINet网站，Liz Makings拍摄)。Fig.6 L.knorringiana of specimens collected at different times

2.1.7 墨西哥大丁草LeibnitziaoccimadrensisG.L.Nesom

多年生草本，纤维状根；基部莲座丛，花葶1～3个；叶片倒卵形，椭圆形或倒卵形；春季花叶同时发育，叶边缘有时紫色，加厚或稍旋卷，无绒毛，齿状或反向锯齿状。具短尖状裂片或齿状，先端圆形到斜形，基部深裂到近裂，突然缩小到叶柄长度的1/3～1/2，叶正面无毛，叶背面被绒毛，通常中间区域分化强烈，浅绿色到黄绿色，边缘尖端紫色；总苞下部膨大，被绒毛或无毛，苞片披针形至线形；春型花具有舌状雌花，舌片很少深裂，白色或有时紫色，随着花龄的增长而变紫，秋型花舌状花退化；花药顶端附属物弱分化，披针形；花柱分枝线形，顶端圆形。瘦果纺锤形，有喙，约为瘦果长度的1/3到略大于1/2，深褐色或有时呈紫色，具5根浅色脉，整个表面密被短柔毛，基部分叉，具双重毛；冠毛多，非常纤细和微小倒钩状，银白色，成熟时长5～6 mm，短于花冠。春季花期2—4月，秋季花期9—11月[10]。

分布于墨西哥锡那罗亚州东北部的苏鲁塔托山脉和最南端的邻近马德雷山脉；生于海拔1 670～2 500 m山坡上的大部分或潮湿地区，岩石、松树和橡树或其他阔叶树种下[10]。

图7 墨西哥大丁草的等模标本

2.2 新编大丁草属检索表

3 讨论

前人编撰的检索表依据冠毛的颜色来区分大丁草、灰岩大丁草(污白色)和红缨大丁草、尼泊尔大丁草(蓝紫色)。但是本项目组人员观察采集于不同时间的大丁草冠毛颜色变化，发现大丁草属的冠毛会随时间推移而褪色，这个特征对于以保存年代久远的标本进行物种鉴定存在困难。花和叶的生长顺序是大丁草和灰岩大丁草之间主要的鉴别特征，但是对处于春季和秋季过渡期的植株则无法得知生长顺序，并且灰岩大丁草春型花期存在几个不同的阶段，首先产生的花苞枯萎，叶片生长之后第2批花苞还会继续萌发。所以，研究人员通过长期的观察和解剖，试图找到一些更为直观的外部特征作为大丁草属植物种鉴定的依据。

吴征镒和彭华[1]将大丁草属植物从火石花属中分离，赞成日本学者Nakai[11]将其处理在大丁草属中，这一分类处理的主要依据是其具有“春秋二型”性状。

根据野外观察和室内移栽，研究人员发现大丁草属植物中大丁草、灰岩大丁草植株在形态和开花物候上具有春型和秋型之分，即一年会出现两次繁殖期，且秋季繁殖期外部总苞不打开，符合“春秋二型”的形态特征。而室内移栽的红缨大丁草植株，2019年9月移栽至今，尚未在温室中出现春季繁殖期，仅具有秋季繁殖期，且总苞片在花期始终闭合。关于红缨大丁草的“异常”，可能的一种解释是从高海拔相对寒冷的生境下转移到温室内，其繁殖特性发生了改变。与这3个物种相反，2020年9月，正处于大丁草属的秋季繁殖期，在野外采集尼泊尔大丁草时就观察到在野外的生境下其具有硕大的白色开放的花朵。这一性状与本属的大丁草和灰岩大丁草截然不同。红缨大丁草和尼泊尔大丁草是否具有我们尚未观察到的特殊的“春秋二型”还需要在野外的自然生境下进一步观察。对于产于国外的标本，未采集到活体植株。

为确定新编检索表对标本的实用性，项目组人员对馆藏已久的标本进行了验证，对于因年代久远而使冠毛褪色的标本，可以依据叶片的特征(叶正反面是否覆绵毛，具密细腺点)和花部的性状(外围瘦果上有无残存的舌片)进行鉴定。对于活体标本和野外工作中的鉴定，例如，同样处于秋季花期的大丁草和灰岩大丁草，可以依据种苞内有无发育的舌状花来区分，而同样处于春季花期的大丁草和灰岩大丁草植株，在花部没有明显区别的情况下，则可依据叶片背面是否有密细腺点的特征进行鉴定。对于产自国外的物种，新编检索表的准确性还需要进一步的实践。

致谢：中国科学院昆明植物所张步云、陈丽、张琼、阳亿、赵飞、李园园、赵越、孙增朋、蒋银子、武忆雯、白蕊珠、张维平对野外样地调查工作给予的帮助，陈亚萍、肖金妃、姜利琼帮忙采集活体植株和标本，在此一并表示衷心感谢！