滇池面山半湿润常绿阔叶林林分结构特征研究*

汤浩藩，杨旭，李子光，彭明俊，许彦红

(1.江西省林业科学院，江西 南昌 330032；2.云南省林业和草原科学院，云南 昆明 650204；3.云南滇中高原森林生态系统国家定位观测研究站，云南 昆明 650204；4.昆明市海口林场，云南 昆明 650114；5.西南林业大学，云南 昆明 650224)

一个健康、稳定的森林生态系统都有特定的结构和功能，在长期的科学研究与生产实践中发现，森林结构直接影响着森林多种功能的正常发挥[1-3]。林分结构是研究与经营森林生态系统的重要因子，森林经营活动一般都是以林分的结构调整为基础，通过研究林分结构可以揭示森林的自然生长规律和演替过程，为科学的森林经营提供理论基础以及直接的实践指导[4-5]。因此，研究森林的结构特征和影响林分结构与林木生长的因素，对于制定合理的经营技术措施，优化调整林分结构，实现森林多功能经营目标具有重要的意义。近些年来，林分结构多样性成为国内外的研究热点。基于相邻木关系的林分空间结构表达方法[7-8]、结构参数的多元分布[9]以及各种与林分因子的特征相关的分析方法等相继被提出[10-11]。各种新指数、新方法丰富了林分结构多样性的内容，使得林分结构与森林生态过程相结合成为可能[12-13]。因此，林分结构与林木生长、多功能经营、调查规划相结合的研究不断兴起。

半湿润常绿阔叶林是滇中地区代表性的植被类型，也是我国常绿阔叶林西部中亚热带类型的代表，在维护滇中地区生态系统的平衡与稳定方面，扮演着不可或缺的重要角色[14-15]。但由于生态环境的破坏及单一粗放的经营保护措施，致使滇池面山区域的半湿润常绿阔叶林出现生长状况较差、林分质量低劣、树种单一等诸多问题。因此，深入了解半湿润常绿阔叶林的林分结构，探究如何通过科学、合理的经营管理措施改善林分生长状况，是该区域乃至整个滇中地区半湿润常绿阔叶林保护和经营迫切需要解决的问题。目前从地理分布[16]、群落结构[17]、群落更新与演替[15，18]、生态特征[19]、植物功能性状[20]等方面对半湿润常绿阔叶林进行研究的报道较多，而对其林分结构的研究较少。本文以云南昆明滇池面山半湿润常绿阔叶林为研究对象，基于固定监测样地的调查数据，分析研究其林分结构特征，并提出相应的经营措施及建议，为该区域更好地保护和持续经营半湿润常绿阔叶林提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

本研究样地设置在昆明市海口林场山冲林区内(102°28′～102°38′E，24°43～24°56′N)，位于云南省昆明市海口镇，地处滇池西南岸出海口，滇中高原浅切割中山地形，海拔1 800～2 400 m，平均坡度16°～25°[21]。属亚热带季风气候类型，气候温和，光照充足，干湿季明显，年均温15.6 ℃，年平均降雨量908.6 mm[22]。林区内以半湿润常绿阔叶林分布较为集中、面积广，天然更新及生长良好，在滇池面山最具代表性。

1.2 样地设置

2018年3—7月，在半湿润常绿阔叶林中选择具有代表性的森林地段，采用大样地监测法，利用全站仪设定样地的坐标基轴，在阴坡、阳坡分别设置1块200 m×80 m的固定监测样地，并将每块样地划分为40个20 m×20 m的连续调查样方，共80个调查样方，总面积为32 000 m2。以每个连续样方作为一个调查单元，对胸径5 cm以上的乔木挂牌编号，并进行每木检尺，记录树种名称，用围径尺测量胸径、用鱼竿和皮尺测量树高，用拓普康全站仪进行定位。样地的基本信息见表1。

表1 样地基本情况

1.3 林分非空间结构

1.3.1 树种组成

林分的树种组成即树种的种类和株数，是最基础的非空间结构特征之一。乔木层是开展森林经营管理的主体目标，因此，本文的研究对象主要集中在乔木层，以各树种的平均胸径、平均树高、胸高断面积、重要值等指标来分析研究对象的数量特征，了解林分树种组成结构。重要值的计算公式为：

1.3.2 直径结构和树高结构

2块样地的平均胸径都在12 cm以上(表1)，根据《森林资源规划设计调查主要技术规定》[23]，当林分平均胸径大于12 cm时，采用4 cm为一个径阶距。因此，本研究的径阶距采用4 cm。根据实际调查，树高距采用2 m。

1.3.3 林分空间结构

参照前人的经验[24-25]，采用由林分内任意1株参照树和4株相邻木构成的空间结构单元来研究林分空间结构。以调查数据为基础，利用SVMS软件计算结构参数角尺度、大小比数和混交度。为了避免边缘效应对计算结果的影响，设置5 m的缓冲区[7,26]。

1.3.4 角尺度

角尺度(Wi)是描述林木水平分布格局的空间结构参数[27]，任意2个邻接最近的相邻木有2个夹角，小角为α，相邻木均匀分布时的夹角设为标准角(α=72°)，其定义为4个α角小于标准角α0所占的比例[28]，计算方法如下。

式中：Zij为变量，当第j个α角小于标准角α0时Zij=1，否则Zij=0；Wi的取值为0.00、0.25、0.50、0.75、1.00时，相应的表示绝对均匀、均匀、随机、不均匀、聚集[29]；当平均角尺度在[0.475，0.517]范围内为随机分布，小于0.475为均匀分布，大于0.517为聚集分布[7]。

1.3.5 大小比数

大小比数(Ui)是描述林木大小分化程度的空间结构参数，其定义为4株相邻木j胸径大于参照树i所占的比例[27]，计算方法如下。

式中：Kij为变量，当相邻木j胸径大于参照树i时Kij=1，否则Kij=0；Ui的取值为0.00、0.25、0.50、0.75、1.00时，相应的表示优势、亚优势、中庸、劣势和绝对劣势[30-31]。

1.3.6 混交度

混交度(Mi)是描述树种空间隔离程度的空间结构参数，其定义为4株相邻木j与参照树i为不同种类所占的比例[27]，计算方法如下。

式中：mij为变量，当参照树i与相邻木j不同种时mij=1，否则mij=0；Mi的取值为0.00、0.25、0.50、0.75、1.00时，相应的表示零度、弱度、中度、强度、极强度混交[32]。

2 结果与分析

2.1 林分非空间结构特征

2.1.1 树种组成

由于群落物种数较多，而优势树种对群落的作用大，故本研究只选取了有一定数量优势的几个树种进行研究(表2)。

从表2可以看出，研究区半湿润常绿阔叶林样地内乔木层主要种群有7个，且阳坡的林木株数大于阴坡。其中，无论是株数比例还是重要值，锥连栎(Quercusfranchetii)均为最大，是林分的主要优势树种，并伴生有滇青冈(Cyclobalanopsisglaucoides)、华山松(Pinusarmandii)、高山栲(Castanopsisdelavayi)、滇石栎(Lithocarpusdealbatus)、栓皮栎(Q.variabilis)等。此外，其他伴生树种如厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、盐肤木(Rhuschinensis)、桤木(Alnuscremastogyne)、黄连木(Pistaciachinensis)等的比例都不足2%，因而不在研究范围内。阳坡林分中，锥连栎占据着绝对的竞争优势，滇石栎和滇青冈则在竞争中的优势不明显，胸径和树高都较小。阴坡林分中，高山栲的平均胸径与滇石栎的平均树高最大，但数量相对较少，株数比例均不到20%；而菠萝栎(Artocarpusheterophyllus)在生长竞争中处于劣势，数量少，且胸径、树高均为最小。

表2 滇池面山半湿润常绿阔叶林乔木树种组成特征

2.1.2 直径结构分布

不同种类的树木有不同的直径分布特征，由于研究对象的树木种类较多，本研究选取锥连栎、滇青冈、滇石栎和高山栲等分布株数较多的4种半湿润常绿阔叶林树种进行直径结构分析，其特征见图1。

图1 滇池面山半湿润常绿阔叶林中4种主要林木胸径的径阶分布

由图1可知，4个树种的胸径分布大致表现为：株数比例随着径阶的增加，整体呈现出先增加后减小的趋势，近似于正态分布。其中，高山栲在4～44 cm径阶都有分布，直径结构相对比较复杂；而锥连栎和滇青冈多分布在8～16 cm，与之相反，滇石栎在大径阶(16～24 cm)分布较多。具体来看，锥连栎的胸径在8～12 cm径阶分布较集中，占总数的63.8%，且胸径大于32 cm的林木数量不足3%；滇石栎有超过半数的林木胸径分布在16～24 cm径阶上；滇青冈在8 cm径阶的株数分布最多，生长不占优势；高山栲的直径分布相对较广，在4～44 cm径阶均有分布。综上所述，滇石栎在水平方向上的竞争优势最大。

2.1.3 树高结构特征

4个主要树种的树高分布特点见图2。由图2可以看出，与胸径结构相似，树高结构表现为株数比例随着树高阶的增大而先增大后减小，呈近似正态分布趋势。其中，锥连栎以8～10 m树高阶的株数分布最多，在垂直生长中处于优势地位。滇石栎和高山栲株数最多为8 m树高阶，而滇青冈分布最多为6 m 树高阶，生长竞争受上层林木遮挡的影响较大。综合来看，树高和胸径密切相关：胸径大的树木往往长得也比较高。

图2 滇池面山半湿润常绿阔叶林中4种主要林木的树高分布

2.2 林分空间结构特征

2.2.1 空间分布格局

角尺度反映了林木的空间分布格局。由表3可以看出，滇池面山半湿润常绿阔叶林中主要组成树种几乎没有林木角尺度为0.00的结构单元存在，说明群落中极少有林木处于绝对均匀分布状态。从林分整体来看，以随机分布的频率最大，聚集分布的结构单元稍多于均匀分布，整个林分的平均角尺度为0.566，整体呈聚集分布趋势。分别以两个坡向来看，阳坡和阴坡的林分平均角尺度分别为0.563和0.570，角尺度的频率分布随着角尺度等级的增加呈现先增加后减小的趋势(图3)，空间分布格局属于聚集分布，而阴坡的林木聚集程度略大于阳坡。分别以树种分析，各树种的平均角尺度依次是：滇青冈>锥连栎>高山栲>滇石栎>栓皮栎>华山松>菠萝栎，除菠萝栎(0.512)以外，其他6个树种的平均角尺度都在0.517以上，且不均匀分布结构单元明显多于均匀分布，说明其空间分布格局为聚集分布。其中，又以滇青冈的聚集程度最大，表明在以滇青冈为参照树组成的结构单元中，林木多呈团状分布，也导致其胸径和树高生长在竞争中不占优势。

表3 滇池面山半湿润常绿阔叶林各树种的角尺度及分布频率

图3 滇池面山半湿润常绿阔叶林各坡向 空间结构分布Fig.3 Distribution of spatial structure in each slopein semi-humid evergreen broad-leaved forest inthe mountains around Dianchi Lake

优势树种锥连栎的分布格局，直接影响着整个林分的空间分布格局。锥连栎的平均角尺度为0.565，与林分整体的平均角尺度相差无几，空间分布格局属于聚集分布。相关的研究表明，随着林木的生长和群落的进展演替，林分的竞争和自疏作用加剧，会使得林分聚集程度减小[2,21]。而在滇池面山半湿润常绿阔叶林中，优势树种以中小径阶为主，且多呈聚集分布。因此，分析认为研究对象仍处于群落生长演替的初级阶段。

2.2.2 大小分化程度

本研究利用大小比数来描述林木优劣及大小分化程度，通过统计得出林分各树种的大小比数及其分布频率(表4)。从树种角度分析，不同树种间的大小比数差异较为明显：华山松和栓皮栎以优势木和亚优势木为主，大小分化较明显，处于优势竞争地位；而滇石栎、高山栲和菠萝栎这3个树种的优势木数量多于劣势木，处于亚优势向中庸过渡的状态；锥连栎和滇青冈的平均大小比数在0.50左右，处于中庸到劣势之间，表明在它们组成的结构单元中，林木大小分化不明显，生长竞争处于中庸地位，与上述分析结果一致。

表4 滇池面山半湿润常绿阔叶林各树种的大小 比数及分布频率Tab.4 Neighborhood comparison and distribution frequency ofeach species in semi-humid evergreen broad-leavedforest in the mountains around Dianchi Lake

从总体来看，阳坡和阴坡林分的平均大小比数分别为0.501和0.504，2个坡向的林分没有明显的差别；林分的平均大小比数为0.502，且各等级大小比数的差异不大(图3)，表明林分整体大小分化不够明显，整个林分处于中庸状态，有半数以上的中、小径木(非优势木)作为群落今后演替发展的后备资源。

2.2.3 树种隔离程度

混交度描述了林分的树种隔离程度。研究表明，林分越稳定，极强度混交的频率则越高[33]。从表5可以看出，2个坡向的林分均以零度混交的分布频率最大，且分布频率随着混交度等级的增加而减小。综合来看，2个坡向的平均混交度都不高，说明研究区半湿润常绿阔叶林的树种空间隔离程度很低，同种聚集的情况较多，在混交程度上远没有达到最优，林分结构不稳定。

对调查数据进一步分析，以反映出各树种的混交情况。由表5可知，主要优势树种锥连栎的平均混交度仅为0.151，滇青冈的平均混交度为0.214，说明这2个树种多同种聚集生长，且株数比例较大，进而拉低了林分整体的树种隔离水平。这是由于锥连栎和滇青冈多为萌生的小径阶树木，聚集在一起生长，导致其周围多为同一树种，空间隔离程度较低。高山栲处于弱度混交和中度混交之间；滇石栎和华山松的平均混交度在0.65左右，树种混交程度较好。菠萝栎和栓皮栎由于其各自株数较少，在整个林分中零星分布，因此结构单元多样性丰富，混交度较高，与实际调查情况相符。

表5 滇池面山半湿润常绿阔叶林各树种的混交度及分布频率

锥连栎作为林分的主要优势树种，占据着绝对的数量优势，其零度混交和弱度混交的分布频率超过75%，且全林分平均混交度仅为0.275，这表明半湿润常绿阔叶林树种混交程度较低，林分结构不稳定，这与何永涛等[34]的研究结果一致。

3 讨论与结论

本研究发现，滇池面山半湿润常绿阔叶林以锥连栎为优势树种，其株数比例和重要值均占据绝对的优势，主要组成的伴生树种有滇青冈、高山栲、滇石栎、栓皮栎、菠萝栎和华山松等6个树种。

主要组成树种的直径和树高结构存在差异。以滇石栎在水平方向上的竞争优势最大，而锥连栎在垂直方向上占据显著优势；与之相反，滇青冈的优势较小，在生长竞争中处于劣势。

森林在不受严重干扰的情况下，演替形成顶极群落时的分布格局应为随机分布[7,35]。滇池面山半湿润常绿阔叶林的空间分布格局为聚集分布，且主要组成树种均呈聚集分布状态，由此可知，研究对象正处于向顶极群落演替的初期阶段，与肖欣等[35]对井冈山典型常绿阔叶林林分空间结构的分析结果一致。

滇池面山半湿润常绿阔叶林林分的平均大小比数为0.502，林木大小分化不明显，整个林分处于中庸状态，且有半数以上的中、小径木(劣势木)作为群落今后更新演替的后备资源。林分的平均混交度仅为0.275，且零度混交的分布频率超过50%。张曼[2]、惠刚盈等[7]、赵静漪等[36]、徐美玲等[37]的研究认为，森林群落越稳定，树种的混交程度也越高。而滇池面山半湿润常绿阔叶林的树种空间隔离程度很低，同一树种聚集生长的情况较多，在混交程度上远没有达到最优，林分结构尚不稳定，本文的研究结果与他们的结论相吻合。

研究发现，主要树种锥连栎和滇青冈的平均混交度极低，且以零度混交为主，表明它们多为同种聚集生长。这是由于锥连栎和滇青冈以中、小径级的林木为主，树体长势较小，多呈簇集生长状态，导致周围同一种树较多，空间隔离程度小。此外，在调查中发现，锥连栎和滇青冈多在胸高处(1.3 m)以下出现分叉现象，根据相关的技术规定：树干1.3 m以下分叉且达到起测径阶的分叉树要分别进行检尺[23]。在分析空间结构时，1株参照树常与分叉的相邻木构成一个结构单元，这也是导致这2个树种混交度低的主要原因。因此，多株分叉树如何构成一个空间结构单元，仍需进行深入的研究。

依据研究结果和森林结构化经营理论，在滇池面山区域半湿润常绿阔叶林的经营管理过程中：以优化林分结构为前提，对同种聚集生长的树丛进行疏伐，尤其是锥连栎、滇青冈等优势树种，减少其聚集程度，并补植其他乡土树种，提高树种混交比例；加大对中、小径木的抚育管理，伐除生长不良、倒伏患病、生长缓慢的Ⅴ级木、枯树，改善劣势木的生长环境；诱导林分逐步形成多树种混交的异龄复层林，提高林分质量，充分发挥林地生产力。