基于颖果微形态特征探讨异颖草属的系统位置

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(1.山东师范大学生命科学学院逆境植物重点实验室， 山东 济南 250014；2.山东省莱芜市食品药品检验检测中心， 山东 莱芜 271100)

异颖草属隶属于禾本科早熟禾亚科，是我国禾草学家耿以礼先生于1959年建立的单种属[1]，特产于贵州和云南，1999年8月4日被国务院批准为国家Ⅱ级重点保护野生植物。异颖草属自成立之初就存在着很大的争议。耿以礼认为，异颖草属的颖片短于外稃且第1颖、第2颖和外稃的长度依次增长，与野青茅属所有的种均不同，应单独成属。《中国植物志》[2]及《中国被子植物科属综述》[3]也将其作为一个独立的属。但这一观点并未得到广泛承认，Hitchcock[4]，赵南先[5]将异颖草属作为沟稃草属的成员，将其归入沟稃草属。Hand.-Mazzetti[6]将其归入剪股颖属。Korthof and Veldkamp[7]因异颖草的延伸小穗轴与外稃基盘着生柔毛，颖短于外稃，而将其归入野青茅属(DeyeuxiaClarion)，他们的观点得到了Phillips and Chen[8]的支持，Phillips and Chen也把异颖草属置于野青茅属。由此可见，异颖草属是否应该独立成属仍需要进一步的研究。

种子与果实的特征在种子植物的分类与演化中具有十分重要的地位。禾本科绝大多数植物的果实种皮和果皮难以分开，为颖果。颖果微形态特征对属级和种级分类单元具有较高的鉴定价值[9-10]。异颖草属颖果表面微形态特征的研究尚未见报道。本研究以异颖草属及其近缘属4属8种植物的颖果为研究对象，来分析异颖草属及其近缘属的颖果微形态特征的差异，为异颖草属是否应该单独成属提供新的依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

颖果样品取自腊叶标本或野外生长的成熟植株(表1)。凭证标本均存放于山东师范大学植物标本室(SDNU)。术语依从Stearn[11]，Terrell and Peterson[12]和Koul et al.[13]。

表2 异颖草属及其近缘属颖果主要特征比较

种名颖果大小(mm)形状压扁方式腹面形态花柱基果端茸毛胚比种脐纹饰图版疏穗野青茅Deyeuxiaeffusiflora2.2～2.5长椭圆形稍背腹压扁凹,具沟宿存无1/4～1/5披针形至缝状条纹状Ⅰ1-ab,Ⅲ1野青茅Deyeuxiapyramidalis1.6～2.2长椭圆形稍背腹压扁凹,具沟宿存无1/4左右披针形至缝状条纹状Ⅰ2-ab,Ⅲ2散穗野青茅Deyeuxiadiffusa1.3～1.4长椭圆形稍背腹压扁凹,具沟宿存无1/5左右披针形至缝状条纹状Ⅰ3-ab,Ⅲ3异颖草Anisachnegracilis1.3～1.5长椭圆形稍背腹压扁凹,具沟宿存无1/4左右披针形至缝状条纹状Ⅰ4-ab,Ⅲ4多花剪股颖Agrostismicrantha1长椭圆形稍背腹压扁凹,具沟宿存无2/5左右披针形至缝状网状Ⅰ5-ab,Ⅲ5华北剪股颖Agrostisclavata0.8～1长椭圆形稍背腹压扁凹,具沟宿存无2/5左右披针形至缝状网状Ⅱ6-ab,Ⅲ6泸水剪股颖Agrostisnervosa1长椭圆形稍背腹压扁凹,具沟宿存无1/5左右披针形至缝状网状波壁Ⅱ7-ab,Ⅲ7沟稃草Aniselytrontreutleri1.5～1.6椭圆形稍背腹压扁凸宿存无1/4左右圆形网状Ⅱ8-ab,Ⅲ8

1.2 方 法

体视显微镜(SM)下观察颖果的形态特征，每种植物选择10～15粒颖果进行观察、描述及相应部位的比较。电子显微镜(SEM)下观察颖果纹饰。颖果先用无水乙醇清洗1 min，然后用KH-5200 B型超声波进行清洗处理，以暴露表面纹饰，置SC 7620型离子溅射仪中喷金2 min，进行导电处理，置SUPRATM55型扫描电子显微镜下(加速电压15 kV)观察与拍照。

2 结 果

根据果实大小、形状、纹饰、胚比数值、种脐及腹面形状、果端是否有花柱基及果端绒毛等特征进行综合分析，其颖果表皮微形态特征分别如下：

2.1 异颖草属

颖果长椭圆形，长1.3～1.5 mm，颖果颜色为黄褐色，颖果稍背腹压扁，腹面凹，具沟，种脐披针形至缝状，胚比1/4左右，花柱基宿存，果端无绒毛，条纹状纹饰。

2.2 野青茅属

颖果长椭圆形，长1.3～2.5 mm，颖果为黄褐色，颖果稍背腹压扁，腹面凹，具沟，种脐披针形至缝状，胚比1/5～1/4，花柱基宿存，果端无绒毛，条纹状纹饰。

2.3 剪股颖属

颖果长椭圆形，长0.8～1 mm，黄褐色，颖果稍背腹压扁，腹面凹，具沟，种脐披针形至缝状，胚比1/5～2/5，花柱基宿存，果端无绒毛，网状纹饰。

2.4 沟稃草属

颖果椭圆形，长1.5～1.6 mm，黄褐色，颖果稍背腹压扁，腹面凸，种脐圆形，胚比1/4左右，花柱基宿存，果端无绒毛，网状纹饰。

3 讨 论

3.1本试验研究的异颖草属及其近缘属植物的颖果为椭圆形或长椭圆形。植物的颖果形状都很明显，甚至可凭经验区别出2种颖果，在一定范围内有系统分类的意义，但有些形态相似的种类，并不属于同一属，因此，颖果立体轮廓不能单独用于类群的划分，需与其他性状结合起来，才有实际意义。所研究植物材料的压扁方式稍背腹压扁，这是演化分化的结果，也许与小花或小穗向压扁演化有一定的关系[14]。所研究植物中胚比为1/5～2/5。观察到2种腹面形态：凸腹面和凹腹面。种脐主要有披针形至缝状或圆形。纹饰主要为条纹状或网状。所研究植物颖果都具有花柱基，果端无绒毛。本研究结果与王世金等[14]、Jordan et al.[15]的研究结果相似，统属于早熟禾型或狐茅型(Pooid or Festucoid type)。

3.2Hitchcock[4]，赵南先[5]将异颖草属作为沟稃草属的成员，但笔者对颖果微形态观察结果显示，沟稃草属颖果为椭圆形，腹面凸起，种脐为圆形，网状纹饰，而异颖草属颖果为长椭圆形，腹面凹，具沟，种脐披针形至缝状，条纹状纹饰，与沟稃草属不符，因此，颖果微形态特征不支持将异颖草属归入沟稃草属。Hand.-Mazzetti[6]把异颖草属归入剪股颖属，本研究结果显示，剪股颖属颖果纹饰为网状，而异颖草属为条纹状，因此，不支持将异颖草属归入剪股颖属。异颖草属颖果在大小、形状、颜色、压扁方式、腹面形态、胚比、种脐、纹饰等各方面都与野青茅属植物一致，因此，基于颖果微形态证据认为，异颖草属没必要单独成属，支持将异颖草属归入野青茅属。

注：a为腹面；b为背面;1为疏穗野青茅；2为野青茅；3为散穗野青茅；4为异颖草；5为多花剪股颖；6为华北剪股颖；7为泸水剪股颖；8为沟稃草。图版Ⅰ 体视显微镜下的颖果微形态

注：1为疏穗野青茅；2为野青茅；3为散穗野青茅；4为异颖草；5为多花剪股颖；6为华北剪股颖；7为泸水剪股颖；8为沟稃草。图版Ⅱ 扫描电子显微镜下的颖果纹饰

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[2]郭本兆.《中国植物志》第九卷第三分册(早熟禾亚科)[M].北京:科学出版社,1987.

[3]吴征镒,路安民,汤彦承,等.中国被子植物科属综论[M].北京:科学出版社,2003.

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[6]Hand.-Mazzetti H.Symbolae Sinicae[J].Vienna:Julius Springer,1936,7:1 296-1 299.

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[8]Phillips S M,Chen W L.Notes on Grasses (Poaceae) for the Flora of China,I:Deyeuxia[J].Novon,2003,13:318-321.

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[13]Koul K K,Nagpal R,Raina S N.Seed coat microsculpturing in Brassica and allied genera (subtribe Brassicinae,Raphaninae,Moricandiinae)[J].Annals of Botany,2000,86:385-397.

[14]王世金,郭本兆,李健华.中国主要禾本科植物颖果形态的基本类型与系统分类[J].植物分类学报,1986,24(5):327-345.

[15]Jordan J L,Jordan L S,Jordan C M.Prominent Spermoderm Patterns of Poaceae[J].The botanical magazine=Shokubutsu-gaku-zasshi,1983,96:269-272.