应用MaxEnt模型预测海南溪树蛙地理分布

牟超盛 齐旭明 谢林顺 钱天宇 周正彦，4 陆宇燕 莫燕妮* 李丕鹏*

(1.沈阳师范大学两栖爬行动物研究所，辽宁省生物进化与生物多样性重点实验室，沈阳，110034；2.海南省野生动植物保护管理局，海口，570203；3.海南番加省级自然保护区管理站，儋州，571722；4.沈阳大学生命科学与工程学院，辽宁省城市有害生物治理与生态安全重点实验室，沈阳，110044)

随着人类对地球自然系统支配地位的提高，生物多样性丧失的速度正在加快[1-2]。其中两栖动物(Amphibia)受到这一危机的威胁尤为严重，许多人预计这将成为第6次大灭绝[3]。两栖动物生物多样性大幅下降的主要原因是它们对各种环境干扰的敏感性，这使它们被视为生态系统健康的“生物指标”[3]。超过1 856种两栖动物濒临灭绝，许多物种已经消失[4]。自20世纪90年代初以来，两栖动物数量下降的几种特征引起了特别关注：①最近关于数量下降和物种灭绝的报告有所增加；②发生地点的距离很远，但下降似乎是同时发生的；③甚至一些受保护的、本应未受干扰的自然地区的两栖动物的数量也在下降。后者令人担忧，因为它意味着栖息地保护或许是保护物种生存的最佳方式，可能会失败[4]。

生态位模型(ENMs)将已知物种存在情况与描述景观和非生物参数的数据联系起来，这些数据对物种的生态需求很重要，从而建立推断环境要求的模型。生态位模型已经成为生态学、保护生物学和野生动物管理中应用最广泛的工具之一。虽然物种分布建模的方法正在不断发展，但这一领域本身已经很完善了。成千上万的研究论文发展并应用了统计方法来描绘物种的存在或丰富程度如何依赖于环境和空间预测因子[5]。

海南溪树蛙(Buergeriaoxycephala)隶属于两栖纲，无尾目(Anura)，树蛙科(Rhacophoridae)，溪树蛙属，是中国特有物种，处于近危(NT)状态，仅分布于海南岛[6]。海南溪树蛙已经被列入海南省省级重点保护的陆生野生动物。历史上，中国科学院成都生物研究所、海南师范大学、嘉道理农场、沈阳师范大学等单位的学者对该种及海南岛的两栖爬行动物开展了一些调查和研究工作[7-9]。但受野外调查力度和范围的限制，目前该物种在海南的具体分布尚不清楚。本研究应用最大熵模型(MaxEnt)这一生态位模型对海南溪树蛙的潜在适生区进行预测，为开展海南岛两栖动物、尤其特有种的监测，制定有关的保护战略和行动计划，以及海南岛热带雨林国家公园及其他自然保护地的发展规划和建设提供决策依据。

1 研究区域概况

海南岛是个大陆岛，平面呈椭圆形，地貌总轮廓似穹隆状，即以海拔最高的中部五指山区为中心，向四周外围逐级递降，顺次由山地—丘陵—台地—阶地—平原，组成围绕中央山地的层圈状地貌。海南岛中高周低的特殊地貌形成别具一格的水文特征：全岛独流入海的大小河流150多条，从中部山区向四周分流入海，构成放射状的海岛水系。海南岛位于北回归线以南的低纬度区域，距北回归线约350 km，是一个热带省份。海南的气候是热带季风岛屿气候，冬季吹偏北风，夏季吹偏南风，大体半年交替1次。其主要特点是辐射量大、日照长、气温高、积温多。季风使夏秋季雨量特别丰沛，冬春季相对偏少。海南岛平均年降水1 639 mm，各月平均都在200 mm左右，是中国及世界同纬度地区降水量最多的地区之一[10]。

2 材料与方法

2.1 分布点数据

通过2017—2018年野外调查，在67条样线上共记录152个位点信息，并通过GBIF(Global Biodiversity Information Facility)网站获取到10个位点信息(图1)。通过ArcGIS软件对162个位点建立500 m的缓冲区，删除有重合的位点，保证每个栅格内只有1个分布点。最终共获得68个位点用于建模，并转换为csv格式的文件。

2.2 环境数据

从WorldClim v2.1数据库中获取分辨率为1 km2的海拔和19个生物气候变量，并通过海拔数据提取坡向与坡度数据，这些数据来自IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)第6次评估报告。皮尔森相关系数(|r|>0.80)的气候变量被排除，以减少生物气候变量之间多重共线性可能导致的负面影响[11-12]。经过筛选后，模型中包含的变量：bio2为平均日温度变化范围；bio3为等温性；bio4为温度季节性变化；bio7为气温年较差；bio12为年降水量；bio14为最干月降水量；海拔；坡度和坡向。在生态位模型中，只使用气候和地形变量，而没有使用植被衍生的预测因子，因为植被属性本身依赖于气候[13-14]。

在资源环境科学与数据中心获得全国省级矢量地图，并从中提取海南省矢量地图。将全部9个环境数据通过掩膜提取裁剪为海南省范围，并转换为ASC格式。这些操作在ArcGIS与SPSS软件中完成。

2.3 生态位模型

选择MaxEnt作为建模方法，因为它只使用物种存在数据，并且在物种分布建模中被广泛使用[15-16]。该模型最小化了在协变量空间中定义的2种概率密度(一种来自物种位点数据，另一种来自环境数据)之间的相对熵[17-18]，模型输出显示了研究区域网格单元内物种的相对存在概率。MaxEnt使用时默认设置：收敛阈值=0.000 01，最大迭代次数=500，正则化乘数=1。使用75%的位点数据作为训练数据，剩下的25%保留用于测试产生的模型。选择刀切法(Jack-knife mothod)检验每个环境因子对模型构建的贡献度。

2.4 模型精度验证

模型采用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)分析法验证模型精度，以调查模型区分物种“存在”和“不存在”的位点的能力[19]。根据该曲线下的面积(area under curve，AUC，量符号为AUC)判定模型的精确度，一般认为，0.5

在ArcGIS软件中，用natural breaks(Jenks)法将栖息地适宜度指数进行划分，将适宜空间分为非适生、低适生、中适生和高适生4个等级。

3 结果与分析

3.1 适生区预测结果

预测结果取值范围从0到1，代表了海南溪树蛙在海南岛潜在分布的概率。按照分布概率(P)确定海南溪树蛙适生区等级：P<0.12为非适生，0.12≤P<0.31为低适生，0.31≤P<0.53为中适生，P≥0.53为高适生，由图2可见，海南溪树蛙主要分布在海南岛中部与南部地区，其中非适生区域占比约为55.26%，面积约18 733.14 km2，低适生区域占比约为19.59%，面积约6 641.01 km2，中适生区域占比约为16.62%，面积约5 634.18 km2，高适生区域占比约为8.53%，面积约2 891.67 km2。

3.2 环境因子对海南溪树蛙潜在适生区预测的影响

刀切法分析结果显示(图3)，使用单环境因子建模时，海拔、bio4、坡度和bio7这4个因子对模型增益效果较为明显，即说明这4个环境因子对海南溪树蛙潜在适生区预测模型的贡献较大；bio3、bio12、bio2、bio14和坡向这5个因子对模型增益效果较差，即说明这5个环境因子对海南溪树蛙潜在适生区预测模型的贡献较小。

为明确主导环境因子参数与海南溪树蛙存在概率的关系，绘制了仅使用单一环境因子(bio4、bio7、海拔、坡度)的响应曲线(图4)。结果表明，海南溪树蛙的存在概率随环境条件的改变波动较大。适宜分布的最佳环境因子范围：海拔430—1 200 m；温度季节性变化32—35℃；坡度>5°和气温年较差5.5—16.0℃，其他区域的适宜度指数显著降低。

3.3 模型精度评价

海南溪树蛙MaxEnt预测模型的AUC为0.891(图5)，结果表明，模型预测出的海南溪树蛙分布记录不具有随机性，模型得到的海南溪树蛙潜在适生区预测结果可靠且精度较高。

4 讨论

本研究利用MaxEnt模型对海南溪树蛙在海南岛的潜在适生区进行预测，通过参数优化与模型迭代方式，避免模型预测偶然性，最终依据模型预测的存在概率将研究区划分为4个适生等级：P<0.12为非适生区，0.12≤P<0.31为低适生区，0.31≤P<0.53为中适生区，P≥0.53为高适生区。模型结果表明，海南溪树蛙主要分布在海南岛中南山地和周边丘陵区域，东部沿海区域也有少量分布区域。与刀切法的结果中，海拔是影响海南溪树蛙分布的最主要环境因子相一致。

两栖动物独特的生理限制已得到广泛记录，并表明其对水和温度特别敏感；水是两栖动物的关键制约因素和资源，因为它们具有高度透水的皮肤和繁殖方式[20]。在变温动物中，环境温度会影响能量的吸收和利用速率。因此，温度可能是两栖动物获取能量和行动的一个重要制约[21]。本研究选用9个环境因子，涉及气候与地形两个方面，在模型参数选择上更加强调对环境因子的限制，有效避免过拟合现象，使得预测结果更加接近海南溪树蛙的真实分布情况。

之前，海南溪树蛙被记录分布在海拔80—1 000 m[6，22]的范围内，本研究预测结果显示，海拔430—1 200 m为高适生区，因为本次调查是目前为止针对海南溪树蛙最全面的一次调查，并且模型精度较高，说明在海拔低于400 m的区域海南溪树蛙分布数量较少，主要还是集中在中海拔区域。调查与模型结果都表明，海南溪树蛙在海南岛南部山区有较为广泛的分布，该区域也是海南岛热带森林最集中与生物多样性最多的区域[23]，并且两栖动物对生态环境变化极为敏感[24]，因此该物种可以作为海南岛南部山区生态监测的标志性物种。

海南溪树蛙自发现以来，对其尚未进行过系统全面的生物学研究，建议对其生活习性、食性、繁殖、蝌蚪生长发育和变态、种群结构以及遗传多样性等开展相关研究工作，更好地为物种保护提供理论依据，开展有针对性的保护工作和措施。

致谢：感谢海南省野生动植物保护管理局王世力，万宁上溪省级自然保护区管理站梁安权站长，海南省林业科学研究院李仕宁高级工程师和周婷高级工程师，尖峰岭国家级自然保护区管理局陈焕强，霸王岭国家级自然保护区管理局护林员陈庆，海南省番加省级自然保护区管理站万宁上溪省级自然保护区管理站护林员黄明宏和黄祉元在野外调查工作中给予的帮助。