吉林长白山地区水獭春季岸上活动节律

史国强 郭艳双 罗玉梅 巩振财 张国利 朴正吉 王卓聪

(长白山科学研究院，长白山生物群落与生物多样性吉林省联合重点实验室，安图，133613)

活动节律和时间分配是动物行为生态学研究中的重要内容，与动物的能量代谢有关，因环境的变化而改变[1]。动物的活动节律是一种复杂的生物学现象，它是对各种环境条件周期性变化的一种综合性适应，包括对光、温度、湿度等非生物条件和食物条件、种内社群关系、种间关系等生物因素的适应[2]。动物的活动时间分配是指动物根据自身的需求把时间分配到各类必需的日常活动中的过程[3]。动物的活动时间分配受诸多生态因素的影响，包括地理环境、气候、食物和种的遗传特征等[4]。

月光周期对野生动物活动节律具有一定的影响。有研究表明，小型夜行性哺乳动物在明亮的月光下相对不活跃，其活动节律表现出强烈的月光回避性[5]。关于月光周期对野生动物活动的关系，研究表明：光照强度和月光周期对艾虎(Mustelaeversmanii)的活动没有明显影响[6]；月相对雪豹(Pantherauncia)的夜间活动有显著影响[7]；不同学者对帚尾豪猪(Atherurusmacrourus)进行的相关研究的结果存在一定差异，帚尾豪猪的活动在不同的月光条件下有所不同[8-9]。

水獭(Lutralutra)隶属于食肉目(Carnivora)，鼬科(Mustelidae)，水獭属，欧亚大陆广泛分布。在中国有4个亚种，其中指名亚种(Lutralutralutra)主要分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古和新疆北部阿尔泰山。水獭是典型的水陆兼栖型哺乳动物，活动敏捷，趾间有蹼，擅长游泳和潜水[10]。水獭以鱼类为主要食物，亦食蛙类、水生软体动物和鼠类[11]。水獭作为淡水生态系统中的顶级捕食者，对当地淡水生态系统生态功能调节尤为重要，且水獭对环境污染具有较高的敏感性，因此受到国际社会的关注[12]。

红外相机作为对野生动物进行“非损伤”性采样的技术，已成为研究动物多样性、种群生态学及行为学的常用手段之一[13]。已有学者利用红外相机技术对水獭进行监测，并分析了水獭的活动节律[14]。有学者曾对长白山自然保护区3条主要河流水獭的种群数量和栖息地进行了长期监测[11]。本研究重点针对长白山国家级自然保护区境内头道白河水獭主要岸边活动区域采用红外相机开展水獭种群监测，依据影像记录数据分析长白山地区水獭春季岸上活动节律、环境温度及不同月相节律条件下水獭活动特点，进而为水獭的生态保护提供基础资料。

1 研究区域概况

研究区位于长白山国家级自然保护区境内的头道白河流域，主要分布在头道保护站的辖区内，地理坐标为42°21′—42°24′N，127°59′—128°2′E，海拔740—810 m。调查区域所处生境类型以针阔叶混交林为主，典型树种为臭冷杉(Abiesnephrolepis)、白桦(Betulaplatyphylla)、青杨(Populuscathayana)、蒙古栎(Quercusmongolica)等。头道白河从南向北流入松花江，在保护区内总长约37 km，河内水生生物丰富，已知有鱼类14种[11]。头道白河流域的兽类和鸟类资源也非常丰富，在本次监测水獭的红外相机位点，拍摄到的兽类有黄鼬(Mustelasibirica)、狗獾(Melesmeles)和水貂(Mustelavison)，拍摄到的鸟类有中华秋沙鸭(Mergussquamatus)、鸳鸯(Aixgalericulata)和斑嘴鸭(Anaszonorhyncha)。

2 研究方法

2.1 红外相机监测

按照气象划分法，通常将3—5月划分为春季[15]。2017年3—5月在头道白河河岸水獭粪便点、足迹或食痕处有选择性布设红外相机对水獭进行监测，共布设4台红外相机(Onick AM-999、夜鹰SG-009各2 台，图1)。红外相机固定在距地面高0.6 m左右的树干上，记录相机位点的经度、纬度、海拔及周围环境信息。相机参数设置为拍摄模式(拍照+录像)，图片拍摄张数1张，录像时间为30—60 s，时间间隔1 s，灵敏度为中。环境温度数据读取自红外相机照片上显示的温度值，该值为照片拍摄时刻周边环境的参考温度。

2.2 数据采集

数据的获取来自4台红外触发相机，每月检查1次红外相机是否正常工作，并及时更换电池和存储卡。对采集到的影像，记录水獭出现的日期、时间、数量、环境温度以及月相等数据。通过红外相机影像观察并结合圈养小爪水獭(Aonyxcinerea)、蒙新河狸(Castorfiber)的研究[16-17]定义水獭行为：①领域行为(图2A)，以尿液、粪便、肛腺分泌物进行气味领域标记。②繁殖行为(图2B)，交配前发生追逐、滚动的现象，交配在水中进行，有时伴有嘶叫。③活动行为(图2C)，包括行走、奔跑、潜水、攀爬、整理皮毛。④警戒行为(图2D)，在原地不断跳跃并向四周观望。⑤觅食行为(图2E)，包括啃食猎物和“护食”行为。“护食”指正在取食的水獭在另一水獭个体靠近时，前者以发出叫声等行为方式来吓阻后者接近的行为。

2.3 活动节律

以每小时所获得的独立照片数占总的独立照片数的比例为相对强度[9]，以每小时的相对强度在24 h 内的起伏变化来表示水獭的活动节律。独立照片数的确定标准为同一相机位点含相同个体的相邻有效照片间隔时间至少为 30 min[18]。

2.4 行为时间分配

以某种行为出现的次数占总的行为次数的比例来表示某种行为的时间分配[9]。

2.5 水獭活动对环境温度的选择

根据温度活动强度指数(temperature activity intensity index，TEAII，量符号为TEAII)[7]，分析水獭活动对环境温度的选择，公式如下：

TEAII=(Ti/A)× 100

式中：TEAII代表水獭在温度i℃(i=0，1，2，…，25，26，27)的活动强度；Ti代表水獭在温度为i℃时的有效照片数。A代表水獭的有效照片总数。其中，环境温度数据读取自红外相机照片上显示的温度值，该值为照片拍摄时刻周边环境的参考温度。

2.6 月相周期的划分

根据月相的周期变化并参考以往的研究[8]，将阴历的初一至三十分为5个时期，即新月期(初一至初七)、上弦月期(初八至十一)、满月期(十二至十九)、下弦月期(二十至二十三)和残月期(二十四至三十)。以水獭在不同月相期活动所持续时间的平均值作为其活动时间。

2.7 数据处理

所有数据分析和检验均在统计软件上完成。描述性统计值用“平均值±标准误”表示。环境温度数据读取依据水獭活动时红外相机影像上记录的温度值，该值为影像拍摄时周边环境的参考温度，并依据温度活动强度指数曲线判定水獭春季最适宜参考的活动温度。

对不同时间段的活动节律差异进行One-Sample T-test检验。对不同月相周期时间分配差异进行多个相关样本Fried-man检验。所有检验的差异显著水平设定为α=0.05，所有数据的分析在Excel 2007和SPSS 23.0中完成。

3 结果与分析

3.1 活动节律

在368个相机捕获日共获得水獭独立有效照片71份。不同时段水獭的活动强度无显著差异(t=0.175，df=23，P=0.862)。根据红外相机记录的时间，发现16：00—次日06：00均有水獭活动。除06：00—07：00、09：00—10：00、11：00—13：00以及14：00—16：00水獭未见活动以外，其他时间均有出现。水獭在春季日落后(日落时间约为18：00)便开始活跃，活动峰值出现在18：00—19：00，日出前(日出时间约为05：00)1 h内，即04：00—05：00达到活动峰值，白天亦有活动，日活动节律呈双峰型，水獭以晨昏活动为主(图3)。

3.2 夜间岸上行为时间分配

依据红外相机记录到的水獭春季活动节律特点(图3)，选取夜间18：00—次日05：00对水獭的不同行为进行分析。结果发现，春季夜间水獭在岸上各行为时间分配比例依次为：活动46%、领域33%、繁殖10%、觅食9%和警戒2%，说明在春季夜间水獭在岸上以活动和领域行为为主。

3.3 水獭活动对环境温度的选择

通过红外相机记录发现，春季水獭活动的最低环境温度为0℃，最高环境温度是27℃，平均环境温度是6.6℃。较高的温度活动强度指数集中在0—3、6—8℃，可以认为这是水獭春季活动较适宜的参考环境温度范围(图4)。

3.4 不同月光周期水獭活动频率

不同月光周期水獭出现频次存在显著差异(χ2=5.00，df=2，P=0.041)，春季水獭在新月期活动次数最多，其次为下弦月和残月期(两月相期间水獭的活动频次相同)，上弦月活动较次之，满月期水獭活动次数最少(图5)，水獭在满月期对月光具有一定的回避性。

4 讨论

4.1 水獭活动节律

长白山地区的水獭活动峰值分别出现在18：00—19：00和04：00—05：00，水獭活动节律呈双峰型，以晨昏活动为主。水獭活动峰值出现在近于日出时间与日落时间，可见水獭为典型的夜行性动物。

4.2 水獭夜间岸上行为的时间分配

水獭春季夜间岸上行为有领域、活动、繁殖、觅食和警戒。活动行为占比为46%，比例最高，这是由于水獭是水陆两栖动物，常往返于水中和陆地，在上岸后为了保持身体的整洁和干燥，有整理皮毛的习惯。领域行为占比为33%，比例较高。嗅觉发达的哺乳动物经常用有气味的物质来标记它们的领域，这些物质可以是尿、粪便和唾液等，它们标记领域的功能是附带的。有一些专门用来标记领域的气味物质是由特定的腺体分泌的，特殊的腺体常常位于动物的肛门附近(如鼬科动物的肛腺)或头部[19]。

警戒行为占比为2%，在5种行为比例中最低，这可能与水獭的活动时间和较少的捕食者有关。长白山保护区的水獭以晨昏活动为主，属于典型的夜行性动物，拍摄水獭的红外相机记录到黄鼬、狗獾和水貂3种鼬科动物，它们和水獭之间存在一定的竞争关系(领地或食物等)。但包括水獭在内的4种鼬科动物之间不是捕食者与被捕食者之间的关系，这可能是长白山区春季水獭夜间岸上警戒行为较低的主要原因。

4.3 水獭的最佳环境温度

红外相机在拍摄照片的同时记录了环境温度和月相等信息。同一环境下，红外相机测量的温度与温湿仪等专业仪器测量的温度可能存在一定差异[7]。本研究中水獭春季活动适宜的环境温度范围是0—3℃，6—8℃，这可以作为对长白山地区水獭春季适宜活动的参考环境温度。

4.4 月相周期水獭活动特点

温度和光照强度变化直接影响动物行为[20]。水獭在不同月光周期出现频次存在显著差异，在新月期活动次数最多，满月期水獭活动次数最少。由此可见，春季水獭在满月期对月光具有一定的回避性，相对倾向于较暗的月光下活动。水獭的活动节律与月光周期的相关性表现，与帚尾豪猪的研究[8]基本一致。

食物资源和天敌数量变化能间接影响动物行为[20]。水獭倾向于在月光较暗的周期进行活动，这可能与食物资源竞争和捕食者等有关。本研究记录到其他兽类为黄鼬、狗獾和水貂，尤其是水貂，它和水獭生态位相似，水獭会排斥领域中的水貂[21]。在头道白河的其他相机位点处也曾拍摄到黑熊(Ursusthibetanus)、猞猁(Lynxlynx)和家狗(Canislupusfamiliaris)活动，它们以白天活动为主，这可能也会对水獭活动节律产生一定的影响，在今后的工作中应加以验证。

致谢：感谢中国科学院动物研究所肖治术研究员给予的指导。野外工作得到了长白山自然保护中心周海城的帮助，在这里一同表示感谢！