白鹡鸰对自身镜像的攻击行为

杨利琼 段雨希 张 艳 李姝燕 刘昉昉 徐 帆*

(1.成都医学院药学院，成都，610500；2.成都医学院公共卫生学院，成都，610500；3.西南民族大学，成都，610041)

镜面自我认知(mirror self-recognition，MSR)已经成为一种标准方法用以评估许多物种的自我认知。目前研究中，将物种能够通过在镜子中识别自己的能力测试，作为自我意识的证据[1]。评估人类和其他动物的MSR能力的一般范式，常以记录个体在镜子暴露期间的行为反应确定。自我认知(self-recognition)是指动物通过检查某些线索(大多指对镜子反射的反应)，并且能够利用线索的特性来验证该镜像与自身关系的能力[2]。对于自我认知的探索研究，在国外相关研究较为广泛深刻，而在国内相对比较薄弱。自从Gallup[3]证明了黑猩猩(Pantroglodytes)有自我认知的能力之后，MSR的能力就引起了心理学领域的持续关注和争议。

MSR的能力已经存在于人类和类人猿[3-4]。许多研究[5-7]调查了各种物种的动物由镜子引起的自我行为。暴露在镜子下的大多数动物都会以社交行为做出反应[8]。在一些猿类中，例如，黑猩猩、倭黑猩猩(Panpaniscus)和婆罗洲猩猩(Pongopygmaeus)存在MSR，其行为会随着镜子的重复呈现而改变，社会行为会减少[3，9-10]。除灵长类动物外，近些年也有研究表明，一些非灵长类动物通过了镜面测试。2008年，Prior等[8]研究发现喜鹊(Picapica)在带有标记时，在镜面表现出自发的标记定向行为，并在重复测试中重复出现社交行为。这为非哺乳动物物种中的镜子自我识别提供了第1个证据。除此之外，寒鸦(Corvusmonedula)[11]、加州星鸦(Nucifragacolumbiana)[12]、宽吻海豚(Tursiopstruncatus)[13]和亚洲象(Elephasmaximus)[4]也以这种能力而闻名。人类自我认知的基本组成部分已经在具有独立进化史的不同脊椎动物类别中独立进化[8]。2019年，Krachun等[5]通过分析黑猩猩的MSR(通过镜像标记测试来衡量)与其在各种社交认知测试中的表现之间的关联，来评估社交认知。结果表明，正如人类在镜子中认识自己的能力所揭示的那样，黑猩猩和人类了解自己的能力的进化起源与人类了解他人的能力密切相关。因此MSR测试对于人类从发展和进化的角度理解自我意识起着至关重要的作用。

鸟类(Aves)相关的试验和研究表明：自我认知在与其他个体的互动交流中有重要的作用，尤其是在选择配偶的情况下。在2012年，Dubois等[14]通过对雄性斑胸草雀(Taeniopygiaguttata)进行择偶试验得知，当存在潜在的竞争者时，它们与雌性相处的时间更多，而在对照条件下，雌性被认为不那么吸引人。此外，在2014年，Heinig等[15]从研究中观察到雄性鸣禽会通过歌曲的数量和质量来吸引雌性，而这些歌曲的属性对雌性伴侣的喜好有很大的影响。自我认知不仅是鸟类的择偶过程中重要的影响因素，同时也为鸟类的MSR奠定了基础。早在2000年，Kusayama等[16]就已经发现大嘴乌鸦(Corvusmacrorhynchos)对镜子前的食物具有啄食和拍打行为，但这一物种并未通过MSR。在2002年，Watanabe[17]将爪哇禾雀(Paddaoryzivora)放在镜子和磨砂镜子前，禾雀将镜子上的自身图像视为同种图像。此外，在2017年，Kraft等[9]用社交行为测试大山雀(Parusmajor)对镜像反应的结果表明，大山雀不具有自我认知能力。目前，已对多种鸟类进行了镜面测试研究，但白鹡鸰(Motacillaalba)的镜面测试却未见报道。本研究旨在通过镜面自我认知试验来记录白鹡鸰的行为，以评估白鹡鸰的自我认知状况。

1 试验方法

1.1 研究对象

将四川省成都医学院新都校区内自由生活的1只野生白鹡鸰作为研究对象。观察时间为2019年3月5日—8月31日。白鹡鸰是雀形目(Passeriformes)，鹡鸰科(Motacillidae)的鸟类，属小型鸣禽，体羽为黑白二色，经常成对活动或结小群活动，以昆虫为食[18]。野生白鹡鸰栖息于生态环境良好的河流、小溪、水塘等附近，在近水的耕地、草场、开阔地带等均可见到。新都校区设计为园林式生态校园，校园内树木葱郁，绿化面积广泛，环境优美，且校内具有2处水系景观，适合野生白鹡鸰生活。受试者之所以适合这项研究，是因为它们之前没有面对过镜子，也没有接触镜子的经验。

1.2 研究方法

在开放的野外环境下进行试验。试验期间，对白鹡鸰进行1周的适应驯化。每日仅向白鹡鸰提供基本食物，不提供水源。试验时将镜子(规格70 cm×50 cm)背靠树干放置在空地中，与地面呈75°—85°，在镜子前20—30 cm处放置食物将伪装后的数码相机(索尼，日本)放置在离镜子6—7 m的位置(以尽量减少拍摄时的干扰)，记录研究对象的行为及声音。每日06：30—07：30、17：30—18：30拍摄。根据Kraft等[9]的试验确定了6种行为谱：①警惕行为；②取食行为；③观察镜像；④看镜子后面；⑤绕着镜子走；⑥攻击行为。

1.3 试验处理

根据镜面测试录像的情况，实验人员观看录像并一起讨论白鹡鸰的行为，从而定义白鹡鸰的详细行为图谱(表1)。在观看录像的同时，将白鹡鸰对自身镜像的行为录像进行提取，并对最有意义的攻击行为进行截图分析。

2 结果

2.1 镜前行为谱

试验后，实验人员观看录像，并讨论有分歧的行为。根据录像情况，罗列出白鹡鸰详细的行为图谱(表1)。从表1可以看出，白鹡鸰在镜前依次表现出警惕行为、取食行为、观察镜像、看镜子后面、绕着镜子走、攻击行为。在这一系列的行为中，白鹡鸰表现频率最高的行为是取食。而后，在观察镜像、观察镜子后面和绕着镜子走之后，它就发生了攻击行为。

表1 白鹡鸰镜前行为统计

2.2 攻击镜子的行为

在空旷的地面上放置一面镜子，将面包放在镜子前。在该测试中，白鹡鸰在接触面包之前先环顾四周，随后表现出取食行为。它在取食时发现了镜中反射的图像，先后表现出观察镜像、蹲下、警惕行为(图1A)。然后它走到镜子的背面，以确认镜子后面是否有其他的个体(图1B-C)。刚开始，白鹡鸰安静地取食，当看到镜子里的反射时，它变得越来越警戒。最后，白鹡鸰飞向并冲击镜像，并用翅膀拍打镜子或喙啄镜像，产生了攻击行为(图1D，图2)。同时，它还发出明亮的叫声。

3 讨论

自1970年代初Gallup等[3]初探灵长类动物的自我认知能力以来，对于不同物种的MSR测试已受到广泛关注。鸟类是研究MSR测试的典范性物种。有研究表明，一些鸟类的认知能力甚至可以与类人猿和人类相比。这可以通过使用工具、类似情景的记忆以及利用自己的经验等来预测特定物种行为的能力来证明[19-20]。

本研究中白鹡鸰的行为谱与大山雀[9]、喜鹊[8]、新喀鸦(Corvusmoneduloides)[21]、大嘴乌鸦[16]、长臂猿(Hylobatidae)[22]和黑猩猩[23]等动物研究中的行为谱有着相似之处。MSR是测试自我认知的绝佳方法。当在镜子中看到其反射镜像时，白鹡鸰虽表现出攻击行为，但不幸的是，这些行为都无法证明白鹡鸰可以在镜子中认出自己。与白鹡鸰同属雀形目的小嘴乌鸦(Corvuscorone)也有类似结果。在2019年，Vanhooland等[24]测试了小嘴乌鸦对镜子的反应和MSR的能力。它们在初次相遇时并未表现出社交行为，而是立即开始观察镜子。一些乌鸦在镜子前表现出随机的行为，但在随后的标记测试中，没有一只乌鸦表现出明显的镜像引导的自我导向行为。

到目前为止，在MSR上测试的大多数物种都无法在镜子中识别自己的身份。如果将其形象视为特定物种，它们中的许多会以社交行为来回应自己的自我形象。动物的镜面行为通常为以下3种：①将镜像视为同类或其他动物，展现出攻击行为或服从行为等，并在镜子后面搜寻“同类”[19]；②以为镜像为一种错觉，而对光滑的镜面产生兴趣[25]；③认出了镜子中的自己，表现出装饰或梳理自己或指向自我行为[26]。在本试验中，白鹡鸰表现出探索行为(观察镜像、看镜子后面、绕着镜子走)和攻击行为。除此之外，人类也并非天生具有自我意识，人类可能无法在15—24个月大的时候，在镜子里认出自己[27]。有重要证据表明，只有少数物种可以通过MSR测试，并且只有长期使用镜子作为视觉刺激才能通过MSR测试[28]。然而一些物种通过学习来改变自我特征[29]，这在一定程度上证明了自我认知需要某些条件，表明它是可以通过学习获得的。例如，在2014年，Uchino等[30]研究发现进行训练的2只鸽子(Columbalivia)自发地将学习到的自我指导和镜像使用行为结合起来，表现出了MSR。但是，不能绝对否认某些动物(鱼类，鸟类，海狮Otariidae，狗Canislupusfamiliaris和猫Feliscatus)不具有自我认知的能力[26]。MSR仅能证明它们在此阶段还不具有自我认知。当鸟类面临类似的选择压力时，会导致神经结构的变化，尤其是在认知上的变化[31]。

本研究是首次将野生白鹡鸰用于镜面试验，结果提示白鹡鸰不能识别自己的镜像，而是攻击镜像。本研究结果为白鹡鸰及雀形目鹡鸰科鸟类的认知提供了有价值的证据。笔者期待白鹡鸰在经历训练与长时间镜前暴露后的试验结果。本研究的观测对象较少，且观察期间具有不同的物种，重复性不确定，结果具有偶然性。本研究设计简单，得到的数据有限。因此暂时无法确定白鹡鸰攻击镜子行为的发生是否具有特殊性，仍有待于进一步的研究。