圈养古巴火烈鸟的繁殖技术

高喜凤

(福州动物园，福州，350012)

古巴火烈鸟(Phoenicopterusruber)也称加勒比火烈鸟，属红鹳目(Phoenicopteriformes)，红鹳科(Phoenicopteridae)，红鹳属，通体羽毛粉红色，体型较大，最大的雄鸟站立时约1.6 m高，雌鸟比雄鸟小一些，主要分布于拉丁美洲的加勒比地区和加拉帕戈斯群岛，栖息于海岸、咸水湖、内陆湖等浅水地区，集群生活，主要以浮游生物及水中活动中的小型甲壳动物、软体动物等为食[1]，被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ中。

由于古巴火烈鸟全身粉红的羽色和独特的体形，使其具有很高的观赏价值，目前国内很多动物园都有饲养，也有少量饲养繁殖报道[2-3]。福州地处25°15′—26°39′N，118°8′—120°31′E，属典型的亚热带季风气候，与古巴火烈鸟的原产地气候不同。福州动物园于2010年开始饲养古巴火烈鸟，根据福州的气候特点，为火烈鸟提供适宜的饲养环境并制定相应的饲养繁殖方案。笔者结合饲养管理经验技术，对圈养古巴火烈鸟的繁殖行为等进行观察研究，以期掌握古巴火烈鸟的繁殖特性及规律，从而为圈养古巴火烈鸟的繁殖工作提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究对象

福州动物园于2010—2011年分2批进口古巴火烈鸟40只，运输应激死亡7只，剩余33只饲养情况稳定，健康状况良好。2015年开始产卵，2016年首次繁殖成功。笔者以福州动物园饲养的33只古巴火烈鸟繁殖种群作为样本开展研究。

1.2 饲养环境

笼舍采用四周及顶部围网的全封闭结构，总面积约200 m2，笼舍内有2个水池，其中1个水池为圆形人工水池，位于笼舍中央，面积约15 m2，水池底为水泥地面，水深10—30 cm，水岸为缓坡，饲料分装在2个大不锈钢盆中，置于此水池中饲喂，水池每天清洗1次。另一个水池为自然水池，和涉禽湖大水池相连，位于笼舍南面，面积约6 m2，水池底为自然土地面，水深10—20 cm。在火烈鸟笼舍入口处有一遮雨棚，面积约30 m2，与笼舍相通，地面为水泥地面，内侧装有镜子。火烈鸟笼舍除水池和遮雨棚外其余部分均为自然地面。人工水池北面为火烈鸟的巢区，面积约50 m2。

2017年11月—2018年1月对火烈鸟笼舍进行扩建改造。扩建后笼舍面积约500 m2。喂食水池向下移至笼舍中央，水深10—20 cm，原巢区面积扩大至200 m2。原自然水池改为较深的水泥底的人工水池，水深约30 cm。遮雨间设在笼舍中部的入口处，面积约8 m2。

饲养火烈鸟的整体区域比较清静，北与丹顶鹤(Grusjaponensis)相邻，西为饲养员工作通道，东南为游客参观面并以湖水相隔，受游客干扰较少。

1.3 营养与饲料

福州动物园根据火烈鸟的食性，为火烈鸟制定了合理的饲料配方，饲喂时，虾、鱼、熟鸡蛋、胡萝卜、西红柿、洋葱等饲料需要用绞肉机绞成碎末，然后再与颗粒料、米饭、窝头、虾米等搅拌均匀后加水投喂，水不宜多，并根据季节变化和采食情况适当调整配方。

1.4 研究方法

通过日常饲养管理总结繁殖经验，并结合监控视频，用随机观察、目标跟踪法对古巴火烈鸟的繁殖行为进行观察研究。通过火烈鸟的脚环号进行个体识别。

2 结果与分析

2.1 繁殖行为

通过对古巴火烈鸟繁殖期行为的观察，结合古巴火烈鸟行为谱相关资料的描述，对古巴火烈鸟在福州动物园圈养环境下的主要繁殖行为进行相关描述。

2.1.1 炫耀行为

古巴火烈鸟在进入发情期后会通过使用仪式化的炫耀行为(翅膀敬礼、腿翅伸展、竞赛式行走、成对行走等)来刺激繁殖行为。

①翅膀敬礼：站立时，脖颈向上伸展，快速地向两侧完全张开双翅，显露出黑色的初级飞羽。

②腿翅伸展：同侧的腿和翅膀向外伸展到臀部。

③成对行走：进入发情期后，配好对的火烈鸟会成对行走，一般是雌性火烈鸟在前走，雄性火烈鸟在后面跟着，有时也并肩或者平行地行走，步幅高度同步和仪式化。

④竞赛式行走：一群火烈鸟紧紧地聚集在一起，身体直立，摇摆尾巴，以同步的方式快步行走，先向一个方向，然后向另一个方向。

2.1.2 争斗行为

进入繁殖季后，古巴火烈鸟开始出现明显的争斗行为，经常发生2只火烈鸟或几只火烈鸟一起互相啄击的行为。

2.1.3 交配行为

一般发生在水中，雄鸟紧跟雌鸟在水池中成对行走时，雌鸟翅膀半打开，雄鸟跳到雌性火烈鸟背部，不停拍动翅膀保持平衡，两鸟的泄殖腔接触完成交配，泄殖腔接触时间仅持续几秒钟。交配完成后，雄鸟从雌鸟的前部跳入水中。在福州动物园观察到1对火烈鸟在孵化过程中产生了交配行为。

2.1.4 筑巢行为

产卵前1个月开始出现筑巢行为，降雨后筑巢行为会明显增多。亲鸟将湿润的土衔起来堆积成一个土墩，在孵化时筑巢行为仍在进行。

2.1.5 产卵、孵化行为

雌鸟产卵后，雌鸟和雄鸟轮流孵化，一只孵化时，另外一只站在巢旁边警戒。孵化时伴随着筑巢、理羽、伸展、争斗行为。

2.1.6 晾卵、翻卵行为

古巴火烈鸟在孵化时，会经常出现晾卵和翻卵行为。亲鸟两脚放在卵两边站立，双脚来回移动并用喙将卵移动。晾卵时间几秒钟到几分钟，时间长短不一。

2.1.7 喂雏行为

双亲共同喂雏，幼鸟将喙抬起，咬住亲鸟的喙，亲鸟让嗉囊乳从自己喙流到雏鸟的喙。

2.2 繁殖技术

2.2.1 繁殖年龄及繁殖季节

古巴火烈鸟在人工饲养条件下性成熟年龄一般为3 岁左右，不同成年个体的火烈鸟进入繁殖期的年龄各不相同。福州动物园引进的火烈鸟在6 岁左右开始繁殖，自繁的火烈鸟在4 岁时开始繁殖。野外环境下，古巴火烈鸟通常是成千上万只集群生活。圈养环境下，鸟群的大小是保证火烈鸟群繁殖的重要因素。鸟群越大，炫耀行为越频繁，而炫耀行为是刺激繁殖行为所需要的。一般认为，小种群火烈鸟可以通过安装镜子，增加群体压力，从而激发其繁殖行为。

古巴火烈鸟的繁殖开始受温度和降雨的影响，一般伴随着雨季，但存在很多不确定因素，也有可能全年不繁殖。在福州动物园，古巴火烈鸟繁殖在春、夏两季，产卵开始在3—6月，繁殖结束在8月下旬。但2017和2018年均未繁殖，2017年观察到少量筑巢行为，但未繁殖产卵，2018年因笼舍改造原因，未繁殖产卵。福州动物园古巴火烈鸟近年来繁殖情况见表1。

表1 2015—2020年福州动物园古巴火烈鸟繁殖记录

2.2.2 配对模式

古巴火烈鸟属雌雄同色的鸟类，雌雄差异不明显，一般雌性较雄性个体小。古巴火烈鸟属一夫一妻制，通过繁殖期行为的观察，发现配对基本稳定，但也有特殊情况，在群体内发现有4鸟繁殖组、3鸟繁殖组，也有部分个体配对不稳定。部分火烈鸟个体有出现交配、筑巢行为，但未产卵。以有繁殖产卵来计算繁殖对，对2016年、2019年和2020年产卵的繁殖对进行对比分析，结果发现：3年稳定的一夫一妻繁殖对有4对，即B322和B457、B416和B499、B398和B327、B498和B440；2年稳定的一夫一妻繁殖对有B494和B338；2016年的4鸟繁殖组，到2019年和2020年成为稳定3鸟繁殖组，B236在2020年和B347、B338重新组成3鸟繁殖组。2016年自繁的3 只火烈鸟在2020年开始繁殖，2020年产卵繁殖对增加到10 对。其他一夫一妻繁殖对更换过配偶或发生不稳定的繁殖。

表2 福州动物园古巴火烈鸟繁殖配对情况

2.2.3 发情与交配

福州动物园古巴火烈鸟进入发情期一般在2—4月，伴随着温度的升高和降雨。进入发情期后，火烈鸟在巢区活动时间增加，炫耀行为明显增多，慢慢由大群体生活变成成对活动、采食、鸣叫等，并且不同繁殖对之间会出现争斗和打架现象。交配行为一般在产卵前1—2个月开始。产卵前交配比较频繁，产卵后到孵化后期，交配行为逐渐减少。交配行为大多在水池中进行，也有观察到在孵化过程中在巢上的交配行为。

2.2.4 筑巢

火烈鸟喜欢在水池边上筑巢，巢是像圆柱状的土墩。所以必要的繁殖条件是在水池边保留泥土地面，巢区附近也需要有水源，繁殖期尽可能保持巢区的湿润，低于40只的小种群火烈鸟可以在巢区安装镜子。福州动物园的火烈鸟笼舍预留了2个巢区，都安装了镜子和水管，在每年2月前堆上间隔1—2 m的小土堆。红土中间挖浅沟，在繁殖期时浅沟放水，让水流通过巢区。2016年，火烈鸟选择在旧笼舍东北角筑巢繁殖。笼舍改造后，原巢区继续保留且扩大，2019年火烈鸟选择了在西南角的新巢区筑巢。

筑巢行为一般开始于产卵的前几周，有时也会有只筑巢不产卵的现象。如2017年，发现有少量筑巢行为，未产卵。在繁殖中后期，有的火烈鸟在刚筑巢时就开始产卵，一边孵化一边修巢，筑巢行为在整个孵化期都持续存在。伴随着降雨，筑巢行为会明显增多。经测量显示，古巴火烈鸟的巢高40—50 cm，巢底直径50 cm左右，巢面直径30—35 cm，巢距30—70 cm。

2016年、2019年、2020年火烈鸟每年筑巢12 个，1对火烈鸟不会在同一个巢上连续产卵，如产卵孵化失败，会到另外一个巢重新筑巢产卵。原巢会被其他的火烈鸟占有使用。

2.2.5 产卵及孵化

古巴火烈鸟的卵为椭圆形，灰白色，外面覆1层白色石灰质涂层，可保护卵在泥土的巢上不被污染。每窝1 枚卵，每年产1—3枚卵，孵化期为28 d左右。当第1枚卵丢失没有孵化成功时，火烈鸟会在新的巢上补卵，1对火烈鸟每年最多产卵3 枚。产卵后由雌雄轮流孵化，一只鸟在孵化时，另一只通常会在巢附近警戒守卫。孵化的亲鸟每隔一段时间会站起，用喙从不同的方向翻蛋，有时会站在巢上梳理羽毛。火烈鸟产卵高峰在6月(图1)，在繁殖中前期，产卵量较多时，经常会因为争巢发生争斗行为，在此期间，要特别关注卵有没有掉落，掉落后的卵要及时捡回巢里或取出人工孵化。

福州动物园于2019—2020年共捡出弃卵5枚，进行人工孵化试验。弃卵主要是指从巢里掉落2次以上，或在地上发现不能确认巢位的卵。人工孵化温度为37.3—37.5℃，相对湿度60%—75%，每日晾蛋3—4次。孵化试验结果为：1枚卵正常出雏，1枚卵出雏因畸形死亡，3枚卵未受精。

2.2.6 出壳与育雏

火烈鸟在孵化26—27 d开始破壳。在雏鸟出壳的过程中，孵化的亲鸟更频繁地站立，用喙检查正在出壳的雏鸟。出壳后，亲鸟将继续孵在巢中保护雏鸟，这时护雏性很强，站立次数减少，站立时频繁地用喙触动幼雏。除非人为干扰，否则亲鸟不会离开雏鸟。出壳后8—10 h开始喂雏，由双亲用嗉囊乳哺育，10日龄内每隔2—4 h饲喂1次，每次饲喂2—5 min，1月龄左右每隔4—6 h饲喂1次，每次饲喂4—8 min，随着日龄的增加每次饲喂时间增长，饲喂次数减少。出雏后第1周大多数时间由双亲之一用翅膀遮蔽保护，幼雏从翅膀下伸出头吃食(图2A)。雏鸟会站立后，亲鸟和雏鸟同向站立饲喂更普遍(图2B)。古巴火烈鸟的育雏期一般为4—6个月，但也有观察到1年的记录。

火烈鸟为半早成鸟，全身长着灰色的绒毛，两腿和喙呈现粉红色，眼睛睁开。刚出壳后的雏鸟湿漉漉地趴在巢上，1—2 h后尝试抬头和发出叫声，8—10 h后毛干，全身羽毛蓬松，期间雏鸟会尝试站立，但站不起来，一般要2 d后雏鸟可以在巢上站立。4—6 d后雏鸟开始离巢活动，但很快会回到巢上，10 d后在巢上休息时间逐渐减少，直到繁殖期结束，所有火烈鸟集群活动。1月龄左右雏鸟逐渐学会到水池中采食，3月龄左右跟随成鸟到饲料盆中采食。繁殖期结束后，火烈鸟开始换毛，育雏的亲鸟颜色变淡，这时候要注意加强营养，1年后会恢复原来的羽色。

福州动物园2016年产卵17枚，出雏3只，出雏率为18%；2019年产卵21枚，出雏8只，出雏率为38%；2020年产卵21枚，出雏5只，出雏率为24%。

3 讨论

圈养古巴火烈鸟应该为其提供必备的繁殖条件，如水池、湿润的红土等，繁殖区应靠近水池，且巢区附近应有水源，繁殖期巢区要保持湿润状态。2018年笼舍改造后，火烈鸟弃旧巢区选择新巢区，活动范围也集中在新巢区附近，旧巢区和遮雨棚都很少使用。经观察分析，初步判断原因是新巢区扩大后、地势偏高距离水池远，遮雨间偏小且地势高，但具体原因还有待进一步研究。古巴火烈鸟喜欢在深度30 cm的水池里活动、洗澡。福州动物园改造后的一深一浅水池，火烈鸟除了采食在浅水池，更喜欢在较深的水池活动、洗澡。建议古巴火烈鸟的水池深度为20—40 cm。古巴火烈鸟进入发情期后，要做好繁殖的准备工作。在巢区填上适量红土，铲掉部分旧巢，留下10—20 cm巢基供火烈鸟筑新巢，并在巢区干燥时人工放水，保持巢区的湿润。若在1个月内没有产卵，需要重复填土。在整个繁殖期，要保证巢区土的充足和湿润。如果第1年没有旧巢，可人工做巢基或堆小土堆供其筑巢。

圈养古巴火烈鸟在4岁开始产卵繁殖，火烈鸟群体中有新个体加入繁殖后，会影响原来的繁殖配对，需要做好繁殖配对登记工作。古巴火烈鸟的产卵高峰在6月，繁殖开始受气温和降雨的影响或早或晚，但均在8月结束繁殖。建议在今后可采取人工干预措施，尽可能将繁殖开始时间提前。

古巴火烈鸟的出雏率不高，主要原因为卵的丢失和破损，其次为卵未受精。2016年出雏率为18%，2019年出雏率为38%，2020年出雏率为24%。2019年产卵时间间隔长，出雏率较高，2019年和2020年产卵时间相对集中，出雏率较低，可能是因为产卵时间集中时，争斗行为增加，卵掉落较多。在产卵集中的时期，要加强观察，卵掉落后立即捡回巢，或取出进行人工孵化，没有及时发现的卵会被其他个体踩破或啄破。古巴火烈鸟出雏后的前两天是育雏关键时期，不小心掉下巢需及时捡回巢。如果雏鸟掉下巢后没及时捡到巢上，造成体况差而需要取出人工育雏的情况，要慎重做出选择。因雏鸟被拿走后的亲鸟会凶猛地攻击其他亲鸟的幼雏，为后续的育雏工作带来极大困扰，影响雏鸟的成活率。古巴火烈鸟有很强的集群性，在繁殖季节后期，其他火烈鸟集群离开巢区，仍有1—2只在孵卵时，因其集群特性，可能会造成遗弃后面的卵。当发现亲鸟离巢时间很长时，将卵取出人工孵化。福州动物园在2020年后期的2枚卵，因晾卵时间过长，28 d时还未出雏，1枚卵被其他火烈鸟啄破，1枚卵取出人工孵化，30 d人工辅助出雏但严重畸形死亡。出雏期间要特别注意环境消毒，巢区不应有时间较长的积水。

古巴火烈鸟胆小易惊，经常在有人进笼时弃卵逃走，孵化时需尽量减少人为干扰，饲养员做完卫生喂食后应尽快撤离，陌生人禁止入内。在笼舍设计时，巢区应尽可能远离饲养员工作通道。古巴火烈鸟的产卵繁殖受很多不确定因素的影响，福州动物园的古巴火烈鸟2017年未产卵繁殖的原因未知，2018年未产卵繁殖疑似受笼舍改造的影响，具体原因有待进一步验证分析。