深圳市内伶仃岛中华穿山甲冬季洞穴生境选择

王嘉文 王 姣 窦红亮 徐华林 陈 婷 侯方晖 华 彦*

(1.广东省林业科学研究院，广东省森林培育与保护利用重点实验室，广州，510520；2.广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局，深圳，518000；3.国家林业和草原局穿山甲保护研究中心，广东省野生动物监测救护中心，广州，510520)

栖息地是一定区域内所有能被物种生存和繁殖使用的环境因素，是野生动物赖以繁衍生息的必需条件，也是近年来动物生态学及其相关学科研究的热点。物种分布模型(species distribution models，SDMs)在珍稀物种保护、生物多样性保护、自然保护区设计评估、外来物种的扩散潜能以及全球气候变化对物种分布的影响等众多方面得到广泛应用。利用SDMs可对物种的栖息地适宜性进行评估，并分析获得对物种栖息地选择影响较大的生境因子[1]。栖息地评估的结论，可以指导物种保护和恢复工作，也可以为保护区选址、管理举措的制定、物种种群保护及种群复壮提供重要的科学依据。

中华穿山甲(Manispentadactyla)属于鳞甲目(Pholidota)，穿山甲科(Manidae)。我国分布有3个中华穿山甲亚种，即：华南亚种(M.p.aurita)、海南亚种(M.p.pusilla)和指名亚种(M.p.pentadactyla)[2]，其中华南亚种主要分布在长江以南的部分省份，海南亚种分布于海南，指名亚种分布于台湾[2]。自1994年起，所有种类的穿山甲均被列入华盛顿公约(CITES)附录Ⅱ中；世界自然保护联盟(IUCN)在其濒危物种红色名录上，将中华穿山甲定为“极危”物种[3]。2016年9月29日，第17届《濒危野生动植物种国际贸易公约》将8种穿山甲从CITES附录Ⅱ提升至附录Ⅰ，禁止对穿山甲制品的一切国际商业贸易[4]。

2020年6月5日，为进一步加大对穿山甲的保护力度，中国将穿山甲属所有种由国家二级保护野生动物提升至国家一级保护野生动物[5]，其种群现状及生境保护得到了进一步重视。但在此之前，因为种群较小，野外观测困难等实际问题，研究人员对中华穿山甲在野外现状的研究多为简单的描述性研究[2-3]，以吴诗宝为代表的研究人员对中华穿山甲的种群数量[6-7]、食性[8-10]、洞穴生态学[11-12]、行为学[13-14]等多个方面进行了研究，但其研究在生态学基础问题方面仍旧存在缺失。例如，在对种群数量的研究方面，吴诗宝等[6]提出洞穴计数法，该方法存在调查烦琐、花费较大的缺点。

广东内伶仃岛—福田国家级自然保护区分布有中华穿山甲种群，其生境选择等问题尚不明晰。本研究采用路线法调查获得中华穿山甲的洞穴数据，结合地形、植被以及人为干扰等生境因子，通过广义可加模型(generalized additive model，GAM)进一步分析研究岛上中华穿山甲冬季洞穴的生境选择，即2019年12月—2020年1月中华穿山甲洞穴的生境选择，以期为相关管理部门对中华穿山甲的保护管理举措的制定和施行提供科学依据。

1 研究区概况

深圳内伶仃岛属亚热带季风气候，年均温度23℃，降水充足，年均降水量可达2 055.80 mm。冬季一般为12月至翌年2月，日间温度在21℃左右，夜间平均温度在14℃左右。内伶仃岛位于珠江口伶仃洋东侧，被深圳、珠海、香港、澳门4座城市围绕，地处22°24′—22°26′N，113°47′—113°49′E，面积为5.54 km2(高潮位4.78 km2)[15]。内伶仃岛的核心区面积为1.78 km2，占全岛面积的32.1%，坐落在南峰坳—尖峰山—东角山的山脊线以南和西南部，以环岛公路为界；缓冲区面积为1.93 km2，占全岛面积的34.9%；试验区面积为1.83 km2，占全岛面积的33.0%[16]。

内伶仃岛为丘陵海岸的基岩岛，地势东高西低，最高点尖峰山海拔达340.9 m，地形起伏较大，坡度为20°—50°，局部有裸岩和陡壁。岛上植被茂盛，种类繁多，维管植物达600余种，植被覆盖率达80%。植被类型多为南亚热带常绿阔叶林、南亚热带针阔混交林，部分区域为南亚热带灌草丛，其中乔木优势种为破布叶(Microcospaniculata)及台湾相思(Acaciaconfusa)，灌木优势种为九节(Psychotriaasiatica)[17]。此外，岛上有猕猴(Macacamulatta)、中华穿山甲、蟒(Pythonbivittatus)等多种国家重点保护野生动物生存繁衍[18]。

2 调查方法与数据处理

中华穿山甲在野外生境中，多在夜间活动，营穴居。由于南方山区地形复杂，植被茂密，中华穿山甲野外种群丰度小，活动痕迹不易发现，直接对个体进行调查难度较大。因此参考吴诗宝等[19]的调查设计，结合实际地形状况进行调查，最终形成轨迹，作为调查路线。根据内伶仃岛实际生境条件，要求调查路线单侧覆盖宽度为5—10 m。调查每隔200 m记录1个固定样方，且在发现洞穴后，以洞穴为中心做10 m×10 m的生境样方。当天调查结束后，导出轨迹并编号，避免重复，调查轨迹见图1。

调查记录样方信息包括经纬度、海拔、坡度、坡向等地形数据和乔木、灌木及草本等植被信息。地形因子(坡度、坡向和海拔)通过中国科学研究院地理空间数据云的GDEM V2 DEM 30m数据获取；植被指数由专业人员现场记录并汇总；道路和居民点信息来自内伶仃岛矢量图层。

使用GAM对记录的固定样方以及洞穴样方内的生境因子进行分析，为了排除季节对中华穿山甲洞穴生境选择的影响，在2020年1月进行调查，将38个仅使用1个月内的新鲜洞穴与153个10 m×10 m的固定样方一起进行建模拟合。使用Spearman法检测生境因子相关性，两因子间相关系数大于0.7则显著相关，去除显著相关的生境因子，参与分析的生境因子包括3类：地形数据(坡度、坡向、坡位、海拔)，植被指数(隐蔽级、盖度、郁闭度、乔木数量)，人为干扰(距居民点距离、距公路距离)。在模型建立过程中，除k值根据实际调整外，其余参数均保持默认。通过方差比较及赤池信息量准则(Akaike information criterion，AIC)选择最优模型，并利用最大真实技巧统计值(true skill statistic，TSS，量符号为TSS)和受试者操作特征曲线下面积(area under receiver operating character curve，AUC，量符号为AUC)评估最优模型的拟合能力[1]。

3 结果与分析

3.1 洞穴分布

2020年1月，对内伶仃岛中华穿山甲冬季洞穴的生境选择进行调查，共计完成18条路线，调查范围涉及整个内伶仃岛。调查期间共计发现穿山甲洞穴165个，其中新鲜洞穴(1个月内)38个，新鲜洞穴及生境照片见图2。将洞穴使用ArcGIS软件投射在卫星图层，结果表明，中华穿山甲洞穴在蕉坑湾东南部分布较为密集，在岛屿中部仅有零星的陈旧洞穴分布(图3)。

3.2 模型AUC和TSS

使用广义可加模型对路线法调查获得的洞穴及固定样方的生境因子进行方差分析及AIC比较，得到最优模型。使用AUC和TSS两个指标，对模型的拟合能力进行评估[1]，其中模型的TSS为0.467，AUC结果为0.758(图4)。AUC和TSS结果表明，所选模型拟合能力较好，模型能对中华穿山甲冬季洞穴的生境选择做出较为可靠的分析评估。

3.3 影响中华穿山甲冬季洞穴生境选择的环境因子

使用GAM对调查数据进行分析并筛选最优模型，模型结果表明，影响中华穿山甲冬季洞穴生境选择的主要因子为灌草丛盖度、乔木数量和海拔(图5)。图5代表在仅单个生境因子发生变化时，中华穿山甲洞穴与该生境因子的数量关系，图中阴影代表95%置信区间。分析结果表明，内伶仃岛中华穿山甲冬季洞穴倾向于选择灌草丛盖度在0.2—0.6、乔木数量较少、海拔在100—200 m的生境，对其他生境条件的选择没有明显倾向。

4 结论与讨论

SDM在实际应用中，对目标物种的种群分布及栖息地适宜性均能作出较为准确的评估[20]，但进入模型的样本数量会影响模型的拟合精度[21-22]，样本数量越少，模型对物种现实分布的拟合能力越不稳定，即对中华穿山甲这类种群密度低、较难在野外观察到的物种进行SDMs统计分析时，由于样本数据量缺失会影响模型拟合的稳定性与拟合精度[23]。为解决样本量的问题，借鉴吴诗宝等[6，19]的研究，将调查对象从中华穿山甲个体转变为对其利用的洞穴的调查，丰富了出现数据，满足了物种分布模型对样本数据量的基础要求，使模型结果更为准确可靠。

对内伶仃岛中华穿山甲冬季洞穴的生境选择起主要作用的影响因子是灌草丛盖度、乔木数量及海拔。由于内伶仃岛本身具有岛屿生境的独特性，因此，在对中华穿山甲进行冬季洞穴生境选择的分析时，其最优模型的影响因子和中华穿山甲冬季洞穴对生境因子的选择趋势与吴诗宝等[19]在大雾岭所得结果既有一致性，又表现出一定差别，其中对海拔的选择与吴诗宝等[19]在大雾岭进行研究得到的结果基本相符，均倾向于中低海拔。

内伶仃岛中华穿山甲冬季洞穴生境选择倾向于灌草丛盖度在0.2—0.6的生境，且对郁闭度无明显的选择倾向。这不同于大雾岭偏好较高灌草丛盖度(0.8—1.0)的选择倾向[19]，内伶仃岛对灌草丛盖度的选择倾向于中低盖度(0.2—0.6)，这可能与岛上人为干扰较弱有关。由于岛内人员稀少，道路仅有1条，人为干扰因子的影响较弱，因此在分析时未进入最终模型。然而，在调查过程及冬季洞穴的位点选择表明，尽管道路的干扰影响并不强烈，但中华穿山甲在洞穴生境选择时依旧回避了道路，表明中华穿山甲可能对人为干扰较为敏感。其次，其对乔木数量因子的负选择，则推测其可能与乔木种类、胸径或林下灌草丛的生长状况相关。乔木种类、胸径可能影响白蚁(Termitidae)的分布，而过密的乔木则会影响林下灌草丛的生长，导致洞穴隐蔽度降低。

由于现阶段中华穿山甲家域范围等生态学基础问题研究存在缺失，且利用SDMs对其生境选择进行分析在国内也较少有人进行。因而，此次研究旨在为后续中华穿山甲生境选择、种群数量等一系列科学问题的研究奠定基础，并对内伶仃岛中华穿山甲种群及其生境的保护策略提供科学依据和理论基础。

中华穿山甲野外生存状况及相关的生态学研究以及人工繁育技术的发展，对于中华穿山甲野外种群的就地保护、迁地保护、保护区的选址、保护管理措施的制定实施、种群复壮及种源保护等多个方面意义重大[1-2]。因此，急需相关研究人员对穿山甲野外及人工圈养等多方面进行科学、系统有效的研究，为穿山甲种群的保护管理工作提供充分的理论依据。