西洞庭湖越冬黑鹳种群动态及行为

曾益波 彭波涌 刘 鹏 钟丽琴 李跃飞 谢弦攸 解朝华 丁 浩

(湖南西洞庭湖国家级自然保护区管理局，常德，415907)

黑鹳(Ciconianigra)是一种大型涉禽，是进行长距离迁徙的候鸟，在亚欧大陆和非洲均有分布[1]。它在全球分布仅有3 000只，我国也只有1 000只左右，是华盛顿公约(CITES)附录Ⅱ物种，我国国家一级保护野生动物。国外繁殖地分布很广，在中国大部分省份都有分布，但数量极其稀少。繁殖地主要为北纬30°以北地区，主要繁殖地为黄河流域以北的东北、华北及西北地区[2]。越冬地多在长江流域，湖北、北京、南京、四川、陕西、海南、辽宁等地[3-4]。随着人类对鸟类保护意识的提高和观鸟活动的不断扩大，黑鹳新的繁殖地和越冬地被相继报道。我国最早在20世纪80年代开始在山西、新疆展开黑鹳种群数量的系统调查，目前对北京拒河流域、河北涉县、山西灵丘唐河、云南纳帕海湿地、武汉市天兴洲、鄱阳湖等地越冬种群数量、迁徙规律、种群结构有了一系列报道[5-9]。通过多年监测，发现每个越冬期在洞庭湖都能够发现黑鹳，说明洞庭湖是黑鹳在长江流域的一个重要越冬地。然而关于洞庭湖黑鹳越冬种群结构、分布、生活习性及影响因子等一直缺乏相关报道。根据鸟类监测及鸟类摄影爱好者拍摄的黑鹳照片显示，黑鹳在整个洞庭湖区域都有越冬栖息记录，其越冬主要栖息在西洞庭湖。为掌握西洞庭湖越冬黑鹳种群数量、空间分布、生活习性，对2015—2019年湖南西洞庭湖黑鹳的越冬监测数据进行整理，分析越冬黑鹳种群的影响因子，为洞庭湖黑鹳监测及保护提供依据。

1 研究区概况

西洞庭湖地处湖南省常德市汉寿县境内，是长江中下游洪流的首个“承接器”和防旱“前哨站”；同时也是长江生态系统的调节器，具有强大的自然调蓄洪功能，是构建洞庭湖湿地乃至长江中下游湿地安全体系的重要战略要地。区内拥有河流、湖泊、沼泽、人工湿地等多种湿地生态系统。“涨水为湖，落水为州”是其主要特征。该区属中亚热带季风气候区，由于受东亚季风和洞庭湖庞大水体的影响，具有湿润的大陆亚热带季风气候的温和湿、光热充足、多风多雨、四季分明的气候特征。年平均气温17.0℃，月平均气温有9个月在10℃以上，年降雨量约1 415.9 mm，年日照时间约1 652.1 h[10]。西洞庭湖湿地是东亚-澳大利西亚水鸟迁徙路线上的重要通道，为包括14种全球受胁物种在内的3余万只水鸟提供了停歇、栖息的越冬场所和丰富的食物来源。

2 研究方法

利用样线监测与视频监控结合的方法，根据西洞庭湖湿地越冬黑鹳活动区域的地形、地貌和植被情况，结合黑鹳栖息生境和生活习性，对西洞庭湖越冬黑鹳开展专项监测。调查时间选在越冬期候鸟较为集中的时期，即每年10月至翌年3月，每月开展3次调查(上、中、下旬)。每天调查时间集中在06：00—10：00和15：00—19：00，交通方式以步行和乘船为主。通过肉眼观察、望远镜观察、鸣声辨别、野外活鸟摄影取证辨别个体，鸟类野外鉴别主要依据《中国鸟类野外手册》[11]。调查、观察中使用单筒望远镜(Leica 20×WW)，双筒望远镜(Olympus 8倍观察)、Canon EOS60D+EOS400mm相机取证，并用GPS记录观察点地理信息。每次直接观察统计和记录黑鹳的行为方式、觅食的食物种类、觅食频次以及栖息食地生境情况。

3 结果与分析

3.1 西洞庭湖越冬黑鹳种群数量动态变化

2015—2019年西洞庭湖共监测到黑鹳种群39次，673只，年度单次监测最大种群数量分别为30、44、48、48、41只，年度平均监测数量为14.8、17.3、22.3、15.8、18.3只(图1)。这表明西洞庭湖越冬黑鹳种群相对稳定。监测数据显示主要从越冬期10月下旬开始在西洞庭湖有黑鹳监测记录，到次年1月黑鹳种群数量增长到最高值，至次年2月黑鹳全部离开西洞庭湖。西洞庭湖黑鹳越冬期为每年10月到次年2月(图2)。2019年黑鹳数量比2018年下降，这可能与黑鹳主要栖息地半边湖在2019年12月—2020年1月进行蓄水工程建设有关。2019年12月西洞庭湖监测到41只黑鹳，次年1月实施工程建设后半边湖未记录到黑鹳，西洞庭湖黑鹳监测数量减少到20只。监测中发现越冬黑鹳种群结构以成鸟为主。每次成幼鸟比在3∶1以上。黑鹳月度监测记录并不连续，原因可能是风雨等恶劣天气影响黑鹳行为和黑鹳重视觅食环境隐蔽性等。

3.2 越冬黑鹳空间分布及栖息地水深

2015—2019年共计在7个地点监测到越冬黑鹳，全部在保护区内，且主要集中在自然保护区远离人类活动的核心区，只有孔家湖栖息点在保护区边界附近(图3)。统计发现，越冬黑鹳在西洞庭湖主要栖息地为半边湖，监测到黑鹳的频次最高为32次，平均监测数量最高为17.0只，监测数量占总监测数量的80.83%，呈小种群聚集式分布；长安湖监测到频次为5次，平均监测数量为4.6只；窝火障监测到频次为2次，平均监测数量为2.0只；正喜障监测到频次为8次，平均监测数量为3.3只；杨幺水寨监测到频次为8次，平均监测数量为3.4只；北洼监测到频次为3次，平均监测数量为16.3只；孔家湖监测到频次为2次，平均监测数量为2.0只(图4)。半边湖区域连续5年都有黑鹳栖息记录。2019年是近5年第1次6个区域都有监测到黑鹳记录。7个区域都为水域滩涂生境，芦苇丛茂密，有大小不等的土丘，沟壑较多，隐蔽性高。

黑鹳多活动范围在水深不超过40 cm的边缘处，水质清澈，水深和流速适中，有利于黑鹳取食。半边湖南岸区域地势较为平坦，视野开阔。2019—2020年黑鹳越冬期间水域深度为40 cm以下，根据监测观察，黑鹳觅食区域选择受水深影响，黑鹳觅食处水深在淹没爪但低头觅食时水深不能完全淹没喙之间，10—30 cm水深处监测到次数最多，有35次；裸露泥滩处觅食次数最少，只有2次(表1)。

表1 2019年越冬期不同水深黑鹳取食次数

洞庭湖越冬黑鹳夜栖地与白天觅食地之间的距离较近。夜栖地是指动物夜间休息时所利用的公共栖息地[5，9]。夜晚黑鹳从水域进入芦苇丛中。洞庭湖区域丰盛的芦苇丛可以满足避风、隐蔽的条件，为越冬黑鹳夜栖提供了较稳定的夜栖温度和预防天敌袭击的安全环境。

3.3 越冬黑鹳行为

越冬期黑鹳行为可分为6类：觅食、休息、理羽、警戒、运动、其他。统计2019—2020年越冬期间每次监测到黑鹳各类行为的次数。黑鹤在西洞庭湖越冬期栖息地的主要行为是休息行为和觅食行为，占比达到68.68%(表2)。西洞庭湖监测显示黑鹳觅食主要在半边湖南岸区域。越冬期黑鹳觅食常呈集群活动，一起觅食。半边湖水陆沿线比较宽广，虽然隐蔽性较低，但黑鹤可随时观察到周围情况变化并及时调整反应，同时外侧有茂密的芦苇丛，有利于黑鹳隐藏。

表2 越冬黑鹳行为及次数

西洞庭湖越冬黑鹳种群觅食行为可分为2种：第1种是利用喙在水中的晃动来搜寻食物，这与鲍伟东等[12]研究结果一致。第2种是通过眼睛搜寻，发现鱼类等食物后下喙在水中取食。越冬期食物组成主要是鱼类及螺类，偶尔取食虫或蛙类。这与洞庭湖湿地内鱼类资源丰富有着直接联系。黑鹳吃鱼时一般用上下喙快速地开合甩嘴，以调整鱼在嘴里的位置，方便鱼顺入口中(有时鱼会因此从嘴边脱落)，吃螺时则连同壳一起吞入。

天气寒冷时，黑鹳较多地停留在芦苇丛等温暖的地方休息，较少进行取食。同时在取食过程中，出现休息的频次也比天气温暖的时候增加，休息行为增加40%(表3)。可能的原因是黑鹳采取减少消耗的策略，降低觅食行为带来的额外能量消耗。

表3 半边湖黑鹳不同天气时觅食和休息行为差异

4 分析与讨论

通过对2015—2019年西洞庭湖越冬黑鹳种群数量统计，西洞庭湖越冬黑鹳种群数量目前在48只左右，保持相对稳定。西洞庭湖是黑鹳东亚迁徙路线上的一个重要越冬地。我国目前黑鹳种群数量在1 000只左右，其中越冬种群数量已被报道的2004年新疆南部记录到500只以上，2009年甘肃尕海-则岔国家级自然保护区记录到210只，2012年甘肃张掖黑河湿地记录到430只，2008—2009年云南纳帕海湿地记录到181只，2015年山西运城湿地监测到94只，2015—2016年山西灵丘唐河监测到15只，2016年鄱阳湖湿地监测到23只，2019年武汉天兴洲监测到21只[3，5-9]。西洞庭湖黑鹳种群越冬期在10月下旬至次年2月，与其他冬候鸟(10月到次年3月)相比越冬期短。西洞庭湖越冬黑鹳种群中成鸟数量居多，亚成鸟数量较少。

西洞庭湖黑鹳越冬期栖息地7个地点都在自然保护区内，远离人类生活区域，主要呈聚集式分布。这与长江中下游鄱阳湖越冬种群栖息在保护区范围之外相反。原因可能是由于食物资源与人为干扰共同影响。保护区范围内黑鹳食物更为充足且人为干扰更少。越冬黑鹳栖息生境都为水域-洲滩生境。主要栖息点为西洞庭湖半边湖区域，喜爱成小种群聚集。

刘伯等[13]研究表明，黑鹳爱好栖息在隐蔽条件相对较好，食物相对充足的场所。西洞庭湖越冬黑鹳主要取食地点在半边湖，该区域独特的环境条件有利于黑鹳发现危险并躲藏。晚上夜栖在觅食地附近的芦苇丛，洞庭湖茂密的芦苇丛可以为黑鹳提供良好的避风和隐蔽条件。

觅食与休息是越冬黑鹳种群的主要行为。黑鹳觅食受水深影响，觅食地最适水深为10—30 cm。洞庭湖为长江中下游地区一个典型的通江湖泊，“涨水为湖，落水为洲”水位变化直接改变了水域、洲滩面积。同时由于长江上游水电开发、大坝运行、湖区围垦等原因，泥沙淤积速率改变，洞庭湖水文情况发生显著变化[14]。

黑鹳生存状况高度依赖浅水环境。水质也影响着黑鹳的觅食栖息。随着湖区经济发展过程中造纸、纺织、化肥等工业，精养鱼塘、淡水珍珠养殖等水产养殖业和畜牧业的发展以及农业生产的面源污染，严重污染了洞庭湖水体，威胁着黑鹳的生存。

气候变化可以对鸟类的分布和居留情况产生重大影响。孙砚峰[18]、张红娟[9]、陈利红[8]等研究表明在河北的平山湿地、北京的十渡以及山西的灵丘等地黑鹳已由越冬候鸟变成当地的留鸟。研究发现气候特别是气温会影响黑鹳的觅食活动。气温较高的天气，黑鹳的活动频率明显高于寒冷的大风天气。天气寒冷，黑鹳通常躲进芦苇丛进行休息。

人类活动对于黑鹳的越冬生存有一定干扰[17-20]。在洞庭湖4个保护区都有记录到黑鹳受到人类的惊吓被迫高飞。在保护区内非法捕鱼和放牧对黑鹳干扰严重，私自在湖中下渔网或直接下水电鱼的情况不可避免地捉到很多体型很小的鱼类，与黑鹳的觅食发生了极大冲突，增加黑鹳觅食难度，也不利于可持续发展[8-9，21]。黑鹳个体在地笼边取食，偶尔会啄笼中的鱼类，增加了黑鹳受伤的风险。同时越冬期基础建设也会明显惊扰到黑鹳。西洞庭湖2019年冬季进行蓄水设施建设就导致2019年越冬黑鹳种群数量较2018年减少，表明人类活动干扰对越冬黑鹳种群数量呈负相关影响。

水文、食物、气温等因素影响着黑鹳越冬栖息[22-23]。因此可以实施黑鹳栖息地修复工程。如修建一些控水设施，在干旱年份可以蓄水维持较大的水面来为黑鹳提供足够的觅食和夜栖生境。在洞庭湖欧美黑杨砍伐工作基本完成的现状下，可以在砍伐迹地种植适宜的乔木和草本植物物种，修复湿地生态净化功能。同时，黑鹳受人为活动干扰较大，非法捕鱼、放牧、工程设施建设等都会导致黑鹳越冬期觅食困难，且加大了受伤的风险。保护区管理应当以当前长江10年禁渔政策为契机，杜绝西洞庭湖自然保护区内非法的人为活动对黑鹳栖息的干扰。同时要对黑鹳越冬栖息的重点区域进行重点保护，通过合理管理和科学监测，以确保黑鹳栖息地的生态完整性。