无患子细根形态及垂直分布特征对配方施肥措施的响应

王福根，卫星杓，赵国春，贾黎明*

(1.福建省建宁县林业科技推广中心，福建 建宁 354500；2.北京林业大学林学院，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，国家能源非粮生物质原料研发中心，无患子产业国家创新联盟，北京 100083)

无患子(Sapindusmukorossi)是我国重要的集生物质能源、生物化工、绿化美化于一体的多功能原料树种[1-2]。近年来，围绕果用无患子良种选育及原料林高效培育技术开展了一系列研究，主要集中于种质资源收集与评价[3-4]、基于种实性状的地理变异[5]和优良单株选择[6]、生物学和生态学特性[7]及树体管理[8]等方面，且以幼龄林或果实为研究对象[9-10]。然而，无患子林地常出现树体生长缓慢、落花落果现象严重、结果大小年现象明显等问题[8-9]，可能是由于养分供应不足造成的[11]。

配方施肥技术是有效提高林地生产力的重要手段之一，也是建立科学施肥体系的核心技术[12-13]，在生产中可有效提高林分产量[14-15]。合理施肥能够改善林地土壤养分资源有效性，进而影响到植物根系的生长和分布[16-18]。细根(直径≤2 mm)是树木摄取营养物质，运输、储存碳水化合物的重要器官[19-20]。已有关于水曲柳(Fraxinusmandschurica)、落叶松(Larixgmelinii)[21]、三倍体毛白杨(triploidPopulustomentosa)[22]及‘欧美108’杨(Populus×euramericanacv. Guariento)[23]等细根垂直分布与土壤养分关系的研究，均发现细根分布与土壤养分间存在显著正相关关系。然而，也有研究报道在特定情况下土壤养分含量对林木细根分布无显著影响[18]。另外，丁国泉等[24]发现氮(N)、磷(P)肥混施对日本落叶松(Larixkaempferi)细根表面积(fine root surface area, FRSA)和细根平均直径(fine root average diameter, FRAD)有促进作用，但比根长(fine specific root length, SRL)会降低。而周玮等[25]发现磷(P)肥及氮(N)、磷(P)、钾(K)肥合理混施对马尾松(Pinusmassoniana)细根生物量(fine root biomass, FRB)和根长密度(fine root length density, FRLD)有促进作用，可见种的遗传特性是植物根系差异性响应N、P、K供应量的重要原因。目前，有关N、P、K配方施肥及其交互作用对无患子细根生长影响的研究还鲜见报道。为此，本研究采用配方施肥技术中的“3414”试验设计[26]研究无患子细根形态及垂直分布对配方施肥的响应，分析不同施肥处理下无患子细根垂直分布特征及形态的差异，以及N、P、K肥对细根生长的影响及其交互作用，从而为无患子的科学培育提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地及试验林概况

研究地点设在福建省三明市建宁县均口镇(116°47′20″E，26°40′3″N)，海拔370 m，属中亚热带海洋性季风气候区，又兼有大陆性山地气候特点，年均气温17.0 ℃，年均降雨量1 776.8 mm(多集中在春夏两季)。常年相对湿度84%，平均日照时间为1 721 h。试验地土壤类型为砂质黏壤土，由于造林时修筑梯田，土壤分层不明显，故采用平均分层的方式采集土壤本底样品，具体理化性质见表1。

表1 试验地土壤理化性质

以进入初果期的 8年生无患子原料林作为施肥试验林。该林分于2009年造林，采用山地水平梯田整地的方法，栽植穴规格为50 cm×40 cm×40 cm，栽植密度为825～850 株/hm2，2年生实生苗，来自浙江天台。现林分平均树高为5.27 m，平均地径为11.62 cm，平均冠幅为4.22 m，处理间无显著差异。

1.2 施肥试验设计

采用“3414”随机区组设计进行配方施肥试验，布置 3种元素(N、P、K)和 4个施肥水平(分别用0、1、2、3表示)共 14个处理，设置 3个区组，各区组内的处理小区随机排列，共 42个处理小区，每处理小区内 5株试验样树即为 5个重复。处理小区间设立 1排树作为隔离行，具体施肥设计和各试验处理因素水平组合见表2。所用肥料中N肥选用尿素(N质量分数46%)，P肥选用钙镁磷肥(P2O5质量分数12%)，K肥选用氯化钾(K2O质量分数60%)。

表2 试验处理因素水平组合

施肥共 3次，分别于 2015年 11月(施肥量占总施肥量的40%)、2016年 4月(施肥量占总施肥量的30%)和 8月(施肥量占总施肥量的30%)进行。采用环形沟施法进行施肥，距离树干1.5 m，沟宽15 cm、沟深20 cm，按肥料用量混合施入后立即覆土。2016年12月，在每个处理小区选取 4株平均标准木样株，在距树1 m处采用植物根系取样器(直径10 cm×高20 cm)分 3层(0～20 cm、≥20～40 cm、≥40～60 cm)采集根系样品。根样经清水浸泡后用流水冲洗过孔径为0.8 mm筛，使根系与绝大部分的土壤及其他杂质分离，根据根系的颜色、弹性、外形、皮层与中柱剥离的难易程度区分活根和死根[27]，在清水中使用镊子和网勺小心捡取所有活根系。

按照传统根系分类标准[28]，以直径 ≤2 mm作为划分细根和粗根的阈值。应用Epson Twain Pro 根系扫描系统和WinRhizo 根系图像分析系统(Regent Instruments Inc., Canada)对细根进行细根根长密度(FRLD)、细根表面积(FRSA)及细根平均直径(FRAD)、比根长(SRL)等指标测定。待全部根样扫描完成之后，进行各根样细根生物量(FRB)的计算。

1.3 数据处理

利用Excel 软件对所得试验数据进行计算、整理和图表绘制。采用SPSS 20.0 软件对各项形态指标进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，再用新复极差法(Duncan法)进行多重比较。采用R 3.14软件对无患子细根各形态指标参数与施肥量进行3因素方差分析和回归分析。

2 结果与分析

2.1 配方施肥措施对无患子细根形态及垂直分布的影响

研究发现，随着氮、磷、钾施肥总量的增加，无患子0～60 cm土层细根生物量(FRB)、细根根长密度(FRLD)、细根表面积(FRSA)和细根平均直径(FRAD)总体表现为先增加后平缓降低的趋势，而平均比根长(SRL)基本表现为先减少再急剧增加而后平缓降低的趋势(表3)。

在垂直方向上，14个处理下无患子FRB、FRLD和FRSA均随土壤深度的增加表现为递减规律(图1)，且各处理的 3个根系指标在不同土层间均达到显著性差异。总体上无患子原料林细根主要分布在0～20 cm土层，该层FRB、FRLD和FRSA分别是≥20～40 cm土层的1.51～2.52、1.82～2.25、1.92～2.57倍，是≥40～60 cm土层的6.29～13.17、6.03～9.31、7.48～10.02倍。由图1看出，无患子细根FRB、FRLD和FRSA在0～20 cm土层中随N供应量的增加先增加后平缓降低，且各处理差异显著；在 ≥20～40 cm、≥40～60 cm土层中随N供应量的增加也呈现出先增加后平缓降低的规律，但至N3水平后与N2水平均无显著差异；在0～20、≥20～40、≥40～60 cm土层中随P供应量的增加也表现出先增加后平缓降低的变化趋势，至P3水平后与P2水平无显著差异。以磷肥对FRB的单因素影响为例，在0～20 cm土层中，以N2K2水平为基础的N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2和N2P3K2处理下，随着磷肥施肥量的增加FRB分别为0.170、0.283、0.397、0.370 mg/cm3。 14个处理的FRB、FRLD和FRSA大小顺序总体表现为常规处理(N2P2K2)>高素处理(N3P2K2、N2P3K2、N2P2K3)=低钾处理(N2P2K1)>低磷处理(N2P1K2)、低氮处理(N1P2K2)=低素处理(N2P1K1)>低素处理(N1P1K2、N1P2K1)=缺氮、钾处理(N0P2K2、N2P2K0)>缺磷处理(N2P0K2)=CK，且在各土层内差异显著，其中效果最佳的常规处理(N2P2K2) 3个土层细根FRB较CK分别显著提高了152%、242%和385%，FRLD较CK分别显著提高了164%、161%和135%，FRSA较CK分别显著提高了241%、318%和201%(图1、表3)。

表3 配方施肥对无患子0～60 cm土层细根形态指标及生物量的影响

不同小写字母表示同一处理不同土层间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示同一土层不同处理间差异显著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate that the discrepancy among different layers of the same treatment is obvious, while different capital letters indicate that a big discrepancy exists among different treatments in the same layer (P<0.05). 下同。The same below.

在垂直方向上，14个处理下无患子细根平均直径(FRAD)和比根长(SRL)随着土壤深度的增加变化趋势较不明显，在缺素处理(N0P2K2、N2P0K2、N2P2K0)、低素处理(N1P1K2、N1P2K1、N2P1K1)及CK中≥40～60 cm土层的FRAD显著低于0～20、≥20～40 cm土层，其他施肥处理中无显著差异(图2)。

而≥40～60 cm土层的SRL在缺素处理(N0P2K2、N2P0K2、N2P2K0)、低素处理(N1P1K2、N1P2K1、N2P1K1)及CK中显著高于0～20、≥20～40 cm土层，其他施肥处理中差异不显著(图2)。观察各土层根系形态指标变化规律可知，FRAD在不同土层中均表现为随施肥量增加先增大后降低平缓的变化规律(图2)，且不同处理在同一土层均达到显著差异 (P<0.05)。13个施肥处理中，FRAD在0～20 cm土层中常规处理(N2P2K2)、高素处理(N2P3K2、N2P2K3、N3P2K2)和低钾处理(N2P2K1)都显著高于其他施肥处理；≥20～40 cm土层中，常规处理 (N2P2K2)、高素处理 (N2P3K2、N3P2K2) 和低钾处理(N2P2K1)显著高于其他处理；≥40～60 cm土层中，常规处理 (N2P2K2)、高素处理 (N2P3K2) 和低钾处理(N2P2K1)显著高于其他处理。即常规处理 (N2P2K2)、高素处理 (N2P3K2) 和低钾处理(N2P2K1)的FRAD在各土层均显著高于其他处理。常规处理(N2P2K2)的FRAD在0～20、≥20～40、≥40～60 cm 3个土层较CK分别显著提高了86%、92%和114%。而不同处理SRL在0～20 cm土层中只有缺磷处理(N2P0K2)显著高于其他施肥处理，其他处理之间差异不显著；≥20～40 cm土层中，缺素处理(N0P2K2、N2P2K0、N2P0K2)及低素处理(N1P1K2)的SRL显著高于其他处理；≥40～60 cm土层中，缺素处理(N0P2K2、N2P0K2、N2P2K0)、低素处理(N1P1K2、N1P2K1)及CK的SRL显著高于其他处理。以磷肥的单因素变化为例，在≥40～60 cm土层中，以N2K2水平为基础的N2P0K2、N2P1K2、N2P2K2和N2P3K2处理下，随着磷肥施肥量的增加SRL分别为1 720.0、1 005.2、738.4、855.0 cm/g，P0水平比P1、P2和P3水平分别显著增大71%、133%和101%。然而，缺磷处理(N2P0K2)的FRB和FRLD在0～20 cm土层、FRSA在各土层均显著小于另外两个缺素处理(P<0.05)，且除SRL外缺磷处理(N2P0K2)的其余各指标都位于施肥处理的最小值，表明缺磷处理(N2P0K2)对FRB、FRLD、FRSA和FRAD的抑制效应大于缺氮(N0P2K2)及缺钾处理(N2P2K0)(图1、图2)。

2.2 配方施肥元素交互作用对无患子细根形态及生长的影响

通过N、P、K肥 3个试验因素对无患子细根各形态指标进行方差分析(表4)，结果显示，N对FRSA的影响达到显著水平，对FRB、FRLD、FRAD和SRL影响达到极显著水平。P对无患子细根各项形态指标的影响均达到极显著水平。K对FRB和FRAD产生了极显著影响，而对FRLD、FRSA和 SRL影响不显著。N、P、K交互作用的分析结果显示，N×P对FRB、FRLD、FRAD和SRL的影响达极显著水平，P×K对FRSA的影响达到了显著水平，而N×K对细根各项指标的影响不显著。此外，N×P×K对FRB和FRSA影响极显著，对FRAD和SRL产生了显著影响，但对FRLD影响不显著。

表4 配方施肥对无患子FRB、FRLD、FRSA、FRAD和SRL的影响方差分析表

2.3 配方施肥处理下无患子细根生长的回归分析

由于FRB、FRLD和FRSA相比另外两个指标更直接反映细根的生长。因此，建立不同施肥处理下无患子FRB、FRLD和FRSA与N、P、K施肥量(mN、mP、mK)之间的二次多项式回归模型，这些回归模型分别为:

式中：YFRB为细根生物量(FRB)，mg/cm3;YFRLD为根长密度(FRLD)，cm/cm3；YFRSA为细根表面积(FRSA)，cm2/cm3；mN、mP、mK分别为N、P、K施肥量，kg/hm2。

研究发现，各回归模型均极显著(P<0.01)，相关系数为0.894～0.911，表明无患子FRB、FRLD及FRSA与施肥量之间具有较强的相关性。在FRB相关的二次多项式自变量一次项回归系数均为正，表明N、P、K均能促进无患子细根的生长。二次项回归系数均为负值，表示施肥量过多时均会抑制其生长。交互项N×P的回归系数最高，表明N和P的交互作用与无患子细根的相关性最大。分别对YFRB的二次多项式中mN、mP、mK求偏导，并令θY/θN=θY/θP=θY/θK=0，得到FRB达最大值时mN、mP、mK的值分别为693、321、432 kg/hm2，FRB最大值为0.68 mg/cm3，N、P、K的比例为2.16∶1.00∶1.35。

3 讨 论

3.1 无患子细根形态及垂直分布对配方施肥措施的响应

本研究得到无患子FRB、FRLD和FRSA在0～60 cm土层范围内均呈逐层递减的变化趋势，与多数研究认为林木根系具有明显的垂直分布特点[23,29-30]的结论相一致，由此可见配方施肥并没有改变无患子细根的垂直分布格局。

随着总施肥量的增加，无患子FRB、FRLD、FRSA和FRAD先增加后平缓降低的变化规律与Rothstein等[31]的研究结果一致。这与植物根系生长、分布与土壤资源有效性有着密切关系[21, 32-38]；而SRL表现出先降低再急剧增加而后平稳降低的变化规律，与于立忠等[39]和闫小莉等[40]研究结果类似，可能是因为在土壤养分有效性较差的深层土壤中，植物细根会以低生物量的投入去构建更细长的根系，以提高细根吸收养分的效率。但当施肥措施使表土层土壤养分资源增加时，表层细根较易获得充足的养分供林木生长，导致细根在深土层分布较少。此外，本研究发现≥40～60 cm土层FRAD与SRL的变化规律相反，进一步验证了上述观点。因此，无患子能够根据土壤养分资源有效性调整细根分布规律，以充分吸收养分。

3.2 无患子细根形态对N、P、K及其交互作用的响应

提高土壤N有效性可促进植物细根生长，改变细根形态[41]。土壤P的增加会使根系分泌的低分子有机酸在植物根际富集，促进土壤P的释放，植物能够快速获得养分，从而维持自身的生理功能[42]。K可以促进碳水化合物向根系转运，促进根系的生长[43]。于立忠等[39]发现日本落叶松人工林各级根序FRB与有效N含量密切相关，而与P相关性较小。秦洪波等[44]认为施N显著提高了油梨根系活力，而施P和K无影响。本次研究发现N和P对无患子细根的各形态指标均产生极显著影响，一方面说明不同植物存在遗传特异性；另一方面可能由于无患子细根可塑性较强，在低P林地环境中，细根对施肥引起的土壤P含量的升高迅速作出响应[45]，西南桦及杉木等施肥研究中也得到相似结果[46-47]。此外，在缺P条件下，施用N肥和K肥效果较差的规律揭示了在建宁县无患子原料林经营中，应注重平衡施肥，适当提高土壤有效P含量有助于N、K肥作用的发挥，进一步促进无患子细根的生长。

前人对红豆杉(Taxusmairei)和马尾松施肥研究发现N、P、K混合施肥效果优于单施[25, 48]。本研究发现N×P、P×K、N×P×K交互对细根形态指标有显著促进作用，但N×K交互对细根各形态指标影响不显著。分析其原因可能为具有细根觅食功能的主要指标[49](FRLD、FRSA和SRL)受N和P影响，两种肥料的混合施用可以提高根系对N、P的吸收[50]；K主要影响形态结构特征指标(FRB和FRAD)。此外，N、P、K 3种营养元素具有协同或拮抗作用，细根各形态指标对3种营养元素的响应不同，对其交互作用的响应也存在差异，具体的相关研究有待开展。因此，无患子细根生长是N、P、K 3种养分有效性及其交互作用的共同结果。

3.3 配方施肥处理下无患子细根生长的模型拟合

植物生长对不同的元素都存在一定的响应，可通过N、P、K合理配施对植物生长进行调控[51]。前人研究得到马尾松人工中龄林N1P2K1混合施用时对细根生长的促进效果最好[52]。油梨幼苗N2P3K2配方施肥时对根系活力促进效果最好[43]。本研究中，表征细根生长及资源吸收的形态指标(FRB、FRLD及FRSA)与N、P、K施肥量之间相关性强，在无患子林的生产经营过程中，可以通过合理配置施肥量来实现人为调控根系的生长发育，从而影响林木生长。

根系对土壤养分资源有效性的响应是一个复杂的生理生化过程，本研究仅从无患子细根的形态指标及垂直分布进行了分析，初步了解了施肥对无患子根系的影响，但未对施肥后细根生长的动态变化、水平分布、不同根序细根特征进行相关研究。因此，为了进一步了解无患子细根对土壤养分资源有效性的调控机制，仍需从各分级根系和表征细根特征的其他指标入手，并对细根生长的动态变化、水平分布等方面进行深入探讨。

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