变温对毛竹种子萌发及幼苗生长的影响

万雅雯，傅华君，时培建，林树燕*

(1.南京林业大学，南方现代林业协同创新中心，南京林业大学竹类研究所，江苏 南京 210037；2. 南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037)

种子萌发和幼苗生长是植物生命周期的重要环节，易受到环境因素的干扰[1];基础生态因子中，温度对植物的种子萌发和幼苗生长发育有着重要的影响[2]，尤其在种子萌发过程中水解酶性质、膜结合蛋白的活力及膜透性等方面的变化，温度是关键的影响因素[3]。

竹亚科植物种类多，竹林资源丰富，全球现有竹林面积超过3 200万 hm2，约88属1 642种[4]，主要生长在热带和亚热带季风盛行的地区[5]。毛竹(Phyllostachysedulis)是我国栽培历史悠久、面积最广、经济价值最重要的竹种，具有笋、材两用的优点，是我国南方林种、树种结构调整的首选竹种。作为重要的经济竹种，毛竹实生苗投资少、成本低、起运栽植方便且造林成活率高，造林成本远低于母竹造林[6]。前人对毛竹种子及实生苗从生理生化指标[7-9]到相关生长发育[10]、逆境胁迫[11]等方面的研究较多，对变温环境下毛竹种子萌发及幼苗生长方面的研究较少。本研究通过设置变温环境研究对毛竹种子萌发、出苗、展叶的影响，分析温度对种子育苗过程中各阶段发育速率、叶片特征和竹株形态指标的影响，了解竹类植物种子的萌发特性以及幼苗展叶期的生长发育规律，同时为竹类植物实生苗研究提供理论依据和实践基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试毛竹种子(图1)采集于广西桂林市灵川县大境乡大岭头(110°37′18″E，25°12′20″N)，海拔925 m，年均气温17.5 ℃，年均降雨量1 941.5 mm。供试毛竹未去稃千粒质量(31.8±0.61)g，未去稃含水率6.03%。

图1 毛竹种子形态

1.2 试验方法

在培养箱(GTOP-380B，380 L，66 cm×66 cm×177 cm)中进行育苗，设置7个变温处理(24 h内设置2个不同的温度组合)：29 ℃/15 ℃(T1)，28 ℃/16 ℃(T2)，27 ℃/17 ℃(T3)，26 ℃/18 ℃(T4)，25 ℃/19 ℃(T5)，24 ℃/20 ℃(T6)，23 ℃/21 ℃(T7)和一个恒温处理22 ℃/22 ℃(T8)，昼夜时长均设定为12 h/12 h，相对湿度控制在80%～90%，光照强度为1 200 μmol/(m2·s)。先在培养盒(28 cm×19 cm×10 cm)中放入培养土(泥炭土、黄棕壤、珍珠岩质量比为48∶48∶4)，每个塑料盒中放入毛竹种子64(8×8)粒，覆土，浇水，贴好标签后放入对应培养箱中，每个培养箱中放入8个培养盒。每隔12 h观察1次，待种子萌发后，详细观测每个变温处理下每粒种子萌发时间(出土时间)、1～5片真叶展叶时间(叶片完全展开)，并测定第5片叶展叶时1～5片真叶的叶下高(第5片叶完全展叶时第1～5片真叶的叶柄距土壤表面的高度)，后续测定相应指标。

1)叶面积测量：待幼苗第5片叶展叶后，取第1～5片真叶，用扫描仪扫描叶片的轮廓，用Adobe Photoshop CS6进行图片处理，利用简化的Gielis方程和R软件对竹叶的形状进行准确的描述，得到竹叶的拟合曲线，测出每片叶的叶面积(每处理20株，重复5次)。

2)地上、地下鲜质量及干质量测定：待幼苗第5片叶展叶后，从培养盒里取出整株植株，用水洗净根部，在根茎交界处将幼苗分成地上和地下两部分，分别测定各部分鲜质量，装入信封，做好标记。将信封放入105 ℃烘箱杀青2 h，然后放入80 ℃烘箱烘干至质量恒定，分别测定地上和地下部干质量(每处理10株，重复5次)。

3)根系形态测量：待幼苗第5片叶展叶后，从培养盒里取出整株植株，用水洗净根部，在根茎交界处将幼苗分成地上和地下两部分，将地下部分(根系)放入根系扫描仪(中晶i800plus-SWEZ 2.10P)扫描，用LA-S根系分析系统进行分析(每处理4株，重复5次)。

4)叶表面形态测量：待幼苗第5片叶展叶后，用扫描电镜观察叶表面形态，用指甲油印迹法[12]观测叶片下表皮气孔长度和气孔数(每处理各5株)。

1.3 数据分析

对试验所测得的数据进行整理，运用Excel、SPSS、Origin软件进行数据分析，运用R软件等进行图片拟合，运用Adobe photoshop CS6软件进行图片处理。各参数计算公式如下：平均萌发时间=培养条件下所有种子的萌发时间总和/萌发种子总数；发芽率=种子萌发总数/供试种子总数×100%；发芽势=日发芽种子数达最高峰时种子发芽总数/供试种子总数×100%;发育速率=1/发育时间；气孔密度=单位叶面积内气孔数/单位叶面积。

2 结果与分析

2.1 不同变温条件下毛竹种子萌发比较

在不同变温条件下，毛竹种子的萌发率均在50%以上(表1)，T4—T6处理下的萌发率高于60%；变温处理下毛竹种子的初始萌发时间比常温处理提前1～8 d；根据发芽势来看，T8处理下的毛竹种子日萌发数最高值在播种后第20天，发芽势最低，为13.48%，其余变温处理下的毛竹种子日萌发数最高值出现在第25～27天，T4—T7变温处理下的毛竹种子发芽势均高于30%。

表1 不同变温处理下毛竹种子的发芽情况(均值±标准误)

由表1可得，虽然T1—T8处理下毛竹种子初始萌发时间是逐渐延长的，但是8个处理的平均萌发时间逐渐缩短，说明温差越小萌发时间越集中。T1处理下种子平均萌发所需时间最长，为35.23 d；T8处理下种子平均萌发时间为26.90 d，时间最短。T1与T8间有显著性差异，说明在适度范围内，较小温差能缩短种子的萌发时间，更利于种子萌发。由表1和图2A可以看出，T1—T5处理下的种子萌发时间跨度大，存在比较明显的离散值，T6—T8处理下的种子萌发时间跨度小，萌发相对集中。

图2 不同变温处理下毛竹种子萌发时间与幼苗展叶时间的比较

2.2 不同变温处理下毛竹幼苗生长发育的比较

2.2.1 叶片展叶时间

不同变温处理下，毛竹幼苗第1片叶的展叶时间在各处理下跨度较大(图2)，T1—T8处理的第1片叶展叶时间中值(中位数)分别为5.0、5.5、5.5、6.0、6.0、6.0、5.5和5.0 d，T4—T6处理下展叶时间中值较高，T1—T3处理下第2片叶后的展叶时间存在明显的离散值，在T6—T8处理下展叶时间和展叶数量分布相对集中(图2B—2F)。

不同变温处理下的毛竹幼苗展叶时间从第1片叶到第5片叶逐渐延长(图3A)，各环境下第1片叶到第5片叶平均展叶时间分别需要5.62、5.73、7.66、10.24、12.30 d。各环境下第1～2片叶的展叶时间相对较短，而随着叶片的发育，第3～5片叶展叶时间逐步延长。在第1片叶展叶期，T4—T7处理下的叶片展叶时间长于其他几个处理；随着各级叶片的发育，展叶时间随温差的减小呈先减少后增多的趋势，即从第2片叶开始，T1、T2处理下的展叶时间比其他处理的长，T4处理下展叶时间最短。

图3 不同变温处理下毛竹幼苗叶片展叶时间、叶下高和叶片面积的比较

2.2.2 叶下高和叶片面积

不同变温处理下毛竹幼苗叶下高生长变化见图3B。由图3B可以看出，在各培养温度条件下的毛竹幼苗从第1片叶至第5片叶的叶下高逐渐增加，增幅由大变小，第1～5片叶平均叶下高分别为5.62、8.60、9.84、10.29、10.42 cm；而在不同变温条件下，温差越大毛竹幼苗叶下高越高。

在不同变温条件下的毛竹幼苗从第1片叶至第5片叶的叶片面积逐渐增加，增幅由大变小，各处理下第1～5片叶平均叶片面积分别为0.76、2.17、2.81、3.02、3.40 cm2。每片叶片在不同变温处理下的面积变化趋势是先增大后降低。第1片叶中，T4处理下叶片面积最大，为0.82 cm2，T8处理叶片面积最小，为0.70 cm2；从第2片叶开始到第5片叶，最大叶片面积出现在T7处理，分别是2.27、2.97、3.16、3.49 cm2。

2.2.3 幼苗叶片发育速率

在毛竹幼苗第1片叶的发育速率中，各温度下叶片发育速率不稳定(图4)，T1、T8和T4—T7处理有显著性差异，T1、T8处理的平均发育速率为0.204 8 和0.201 2，高于其他6个处理；在第2片叶中，T1—T8处理的平均发育速率呈先上升后下降的趋势，T3处理下的平均发育速率最高，为0.186 6；各变温处理下第3～5片叶的发育速率无显著性差异，总体走势平稳，说明第3～5片叶的发育速率受温度影响不明显。因此，在研究竹类植物叶片发育速率时建议采集第3片叶及3片叶后的叶片，由于受到外界温度的影响，幼苗第1片叶差异较大，而发育至第3片叶时，发育速率趋于稳定。

图4 不同变温处理下幼苗叶片的发育速率的比较

2.2.4 幼苗生物量

测定发现，截至第5片叶，从T1到T8处理，毛竹幼苗的地上部鲜质量呈先上升后下降的趋势(表2)：虽然T5处理下地上部鲜质量最大，为142.92 mg，但各处理下幼苗地上部鲜质量无显著性差异；T8处理下幼苗地上部干质量最小，为33.01 mg，T1处理下地上部干质量最大，为37.40 mg。各处理地下部鲜质量也无显著性差异，且总体呈逐渐下降的趋势：T1处理下的地下部鲜质量最大，为29.15 mg，T8处理下地下部鲜质量最小，为23.46 mg；幼苗地下部干质量总体呈下降趋势，最大值在T1处理，为9.33 mg，T1与其他7个处理下地下部干质量有显著性差异，T3—T6处理下地下部干质量无显著性差异。幼苗地上/地下部干质量在一定程度上反映了幼苗地上地下生长的相关性，T1—T8处理其比值先增大后降低，T1、T2处理比值较小，T4—T8处理地上/地下部干质量的比值相对较大，在T7处理达到最大值9.42，但它们之间无显著性差异，说明适当的温差可以提高根系相对机能活性。

表2 不同变温处理下毛竹幼苗生物量的比较

2.2.5 根系生长特性

毛竹根系的各项生长指标见表3。

由表3可知，不同的变温处理下T1—T8处理根系长度无明显差异，表明变温环境对根系长度的影响较小；T3—T6处理下的幼苗根系表面积无显著性差异，T3处理下根系表面积最大，为2.05 cm2；在根系体积中，T3—T6处理间无显著性差异；T1、T2变温处理下的平均直径与其他环境下有显著性差异，T3—T8处理的平均直径大于T1、T2处理的平均直径；根尖数和分叉数均在T5达到最高值，分别是 48.05 和36.65。综合指标来看，毛竹苗根系在T3—T6处理下发育更好。

表3 不同变温处理下毛竹根系生长指标的比较

2.3 不同变温处理下毛竹幼苗叶片微形态的比较

毛竹幼苗叶片上表皮结构较为简单，上表皮有长细胞、短细胞以及乳突、刺毛等结构(图5a)，气孔、圆形乳突呈列排布(图5b)。上表皮组成结构在各温度处理下无显著性差异，上表皮乳突和表皮毛数目从T1到T8处理逐渐增多。

a.上表皮(250倍) adaxial epidermis (250×); b.上表皮(500倍) adaxial epidermis(500×); c.下表皮(250倍) abaxial epidermis(250×); d.下表皮(500倍) abaxial epidermis(500×); e-f.气孔(下表皮500倍) stoma (abaxial epidermis 500×); Cc.木栓细胞cork cell；Gc.保卫细胞guard cell；Tr.表皮毛trichome；P.刺毛prickles；Pa.乳突papilla；sb.硅细胞silica cell；Sc.副卫细胞subsidiary cell；St.气孔stoma。

毛竹幼苗叶片下表皮结构较为丰富，表皮毛数量较多，圆形乳突密集成列分布(图5c)，棒状乳突分布在气孔周围，并有刺毛、表皮毛等结构；下表皮气孔成列排布(图5d)，气孔周围由保卫细胞和副卫细胞组成，并有5～6个棒状乳突在气孔周围(图5e,5f)；木栓细胞分布在叶脉上，稍内陷，形状多为圆矩形(图5c)。

从T1到T8处理，毛竹幼苗叶片下表皮表面乳突和表皮毛数量都逐渐变多，乳突体积明显变大；从第1片叶到第5片叶，在同一环境的叶下表皮表面乳突和表皮毛数量也逐渐变多(图6)。毛竹幼苗下表皮气孔数目远远大于上表皮气孔数目，下表皮的表皮毛数量也多于上表皮；下表皮气孔呈列状排布。

比较不同变温处理下毛竹叶片气孔长度和气孔密度发现(表4)，从T1—T8处理，毛竹幼苗叶片下表皮气孔长度总体上呈先上升后下降的趋势，T2、T3处理气孔长度值最大。T3处理下的第1片叶下表皮气孔长度与其他环境下的有显著性差异；第2片叶中，T1与其他处理下气孔长度有显著性差异；第3片叶中，除T7外，各处理下的气孔长度均有显著性差异；第4片叶中，T1、T3与T8处理间有显著性差异；第5片叶中，T1和T2处理下的气孔长度有显著性差异。第1片叶的气孔密度呈先上升后下降的趋势，T1与其他处理下的气孔密度有显著性差异；第2片叶到第5片叶的气孔密度总体上都是从T2开始呈先上升后下降的趋势，气孔密度最大值主要集中在T5处理。

表4 不同变温处理下毛竹幼苗叶片气孔长度和气孔密度的比较

3 讨 论

3.1 变温对毛竹种子萌发的影响

种子发芽是植物生命周期的起点[2]，较高的发芽势和发芽率是培育壮苗的基础，也是检测种子质量好坏的重要指标[13]。一般来说变温有利于植物种子萌发[3]，并可提高发育速率。宋兆伟等[14]发现沙芥(Pugioniumcornutum)和斧翅沙芥(P.dolabratum)种子在20 ℃/30 ℃(12h/12h)变温条件下达到最佳的萌发响应，说明变温处理有利于两种种子的萌发和形成强壮的幼苗。温度对种子萌发意义显著，在一定温度范围内，随温度的升高种子萌发进程加快，但过低和过高的温度会使种子膜的透性、膜结合的活性和酶变性而影响种子萌发[15]。

竹类植物的种子例如颖果一般没有后熟期，只要有适宜发芽的温度、水分、空气条件即可发芽。实验室种子发芽测定结果表明，毛竹种子萌发具有最适温度区域15～30 ℃[16]，萌发率在黑暗处理下可以达到56%，远低于筇竹(Qiongzhueatumidinoda)种子的平均发芽率(92%)，而与雷竹(P.praecox)类似(雷竹约为53%)[17]，与本试验结果毛竹种子平均萌发率在50%以上相符合。周冀衡[18]进行了烟草(Nicotianatabacum)种子变温处理的试验，发现变温处理具有明显提高烟草种子萌发率和幼苗生长整齐度的作用。本试验昼夜温差相差在8、6、4 ℃的变温条件下，种子萌发率可达60%以上，说明变温环境下有利于毛竹种子萌发。

结合毛竹种子的发芽势，发现T2—T7处理的种子发芽势高于其他处理，尤其在26 ℃/18 ℃(T4)、25/19 ℃(T5)、24/20 ℃(T6)和23/21 ℃(T7)这几个变温处理下的种子萌发时间集中，即昼夜温差相差在8、6、4、2 ℃的变温条件下时，毛竹种子相对来说萌发更整齐。在蔡春菊等[19]的试验中发现，20/30 ℃、15/25 ℃两种变温处理比30、25 ℃恒温条件下的发芽势有所提高，发芽整齐，与本试验结果类似；蔡春菊等还认为变温与同温度条件下的恒温相比，初始发芽日期推迟2～3 d，而本研究发现，变温下的种子初始萌发时间比恒温环境下提前1～8 d，可能与设定的变温环境不同有关。

3.2 变温对毛竹幼苗生长发育的影响

植物幼苗的稳健生长是培育实生苗的基础。早期幼苗对环境因子极为敏感[20], 幼苗能否适应环境而成功存活将直接影响植物种群的大小, 并最终影响到植物群落的物种组成[21]。温度影响植株内酶的活性，对幼苗生长速率及发育产生影响[22]，何立平等[23]发现变温培养更适宜华顶杜鹃(Rhododendronhuadingense)种子萌发并显著促进幼苗生长。本研究中，在适宜的温差环境内，幼苗出苗质量更好。综合毛竹幼苗的叶位高度、叶片面积、发育速率、生物量和根系等各项指标发现，在26 ℃/18 ℃(T4)，25 ℃/19 ℃(T5)，24 ℃/20 ℃(T6)变温处理下毛竹幼苗总体生长发育更好。

本研究中，毛竹幼苗叶片在28 ℃/16 ℃(T2)、27 ℃/17 ℃(T3)和26 ℃/18 ℃(T4)变温处理下的叶下高较其他变温处理高，在27 ℃/17 ℃(T3)、26 ℃/18 ℃(T4)、25 ℃/19 ℃(T5)、24 ℃/20 ℃(T6)和23 ℃/21 ℃(T7)变温处理下的叶片面积更大，推测是由于温差较大，叶片生长速率减缓，使得幼苗发育时间延长，所以在不同环境下同一片叶的叶下高表现为温差越大叶下高越高，这与卢起建等[24]的观察结果一致。

根的生长和生物量大小可能决定能量分配, 进而影响到植物对环境的忍耐力[25]。王丽娟等[26]对番茄(Lycopersiconesculentum)进行长时间的夜间亚低温处理，发现番茄根系中所含有的干物质比率比处理前减少，但是番茄叶片和茎中干物质比率会表现增加。本试验利用毛竹幼苗地上地下干质量比来比较幼苗地上地下部干物质量的积累，发现在23 ℃/21 ℃(T7)处理地上地下部干质量比最大，说明此温度条件下幼苗更优先发育地上部分，而在25 ℃/19 ℃(T5)、24 ℃/20 ℃(T6)温度条件下的比值更适中，则此温度组合下的幼苗整体生长状态更好。

植物根系是吸收利用土壤水分和养分的重要器官，理想的根系形态对于植株高效吸收利用土壤养分和水分具有重要作用[27-28]。植物根系表面积是评价植物根系吸收功能最常用的指标之一[29]。任旭琴等[30]研究了低温逆境对辣椒根系生长及生理特性的响应，说明在一定温度范围内，辣椒可以通过增加脂肪酸的不饱和度增强植株耐低温能力。本研究中，毛竹幼苗在夜间较低温条件下的根系长度和体积也较小；而根系的各生长指标均在27 ℃/17 ℃(T3)、26 ℃/18 ℃(T4)变温条件下出现最高值，在25 ℃/19 ℃(T5)、24 ℃/20 ℃(T6)条件下的幼苗根系各指标显示根的生长状态较好。

3.3 变温对毛竹幼苗叶片微形态的影响

表皮毛是大多数植物地上部分表皮组织所特有的一种结构[31]，是进行植物分类的重要依据之一[32-34]。表皮毛处于植物表皮层与环境之间, 增加了植物表皮厚度,不仅为植物提供了一道天然的物理屏障, 减轻了有害生物的侵害以及冷冻、紫外线损害和机械损伤等,还可减少植物体内水分的流失及热量的过多积累和损耗[35]。模式植物拟南芥(Arabidopsisthaliana)表皮毛的分化和发育研究已取得了长足的进步，并已深入到分子水平，克隆到与表皮毛发育相关的基因已有40多个[36-37]。本研究中，从T1到T8处理，毛竹叶片下表皮表面乳突和表皮毛数量都逐渐变多，与Tian等[38]认为的在20～25 ℃温度范围内表皮毛密度增大、而在低温下则降低这一结果一致。

气孔是植物体内水分和CO2与外界环境进行交换的主要通道[39]，在长期的进化过程中，不同植物和同种植物不同种群的气孔性状差异显著[40]。影响气孔性状的环境因素有很多，温度是其中一个重要的因素，但在不同的植物中，温度对气孔的影响目前没有一致的结论。Reddy等[41]认为，温度升高可以增加叶片气孔密度，玉米(Zeamays)叶片的气孔密度与叶温差呈负相关，气孔长度与叶温差呈正相关[42]；但左闻韵等[43]利用温度梯度研究7种美国常见草本植物和3种落叶阔叶木本植物时发现气孔密度与温度显示出正相关；杨利民等[44]发现随着年均温度的升高，羊草(Leymuschinensis)气孔密度有明显增大的趋势；而李璐璐等[45]发现在2014年10月、12月和2015年3月，茶梅(Camelliasasanqua)叶片气孔长度、宽度变化不显著。以上研究说明不同植物叶片气孔性状对温度的反应存在差异，这也可能是温度对叶片气孔性状的影响无法得出一致结论的原因之一。在本研究中发现，从T1到T8处理，毛竹幼苗下表皮气孔长度和气孔密度总体呈先上升后下降的趋势，气孔长度最大值集中在28 ℃/16 ℃(T2)、27 ℃/17 ℃(T3)两变温组合处理，气孔密度最大值主要集中在25 ℃/19 ℃(T5)处理。

综合上述试验结果发现，在毛竹幼苗培育过程中，较小温差的23 ℃/21 ℃(T7)和22 ℃/22 ℃(T8)处理可使毛竹种子较快萌发；在26 ℃/18 ℃(T4)、25 ℃/19 ℃(T5)、24 ℃/20 ℃(T6)的变温处理下更利于提高毛竹种子的发芽率和发芽势，结合幼苗叶下高、叶片面积、发育速率、生物量、根系和气孔密度的各项指标，在这3个变温组合处理下毛竹幼苗总体生长发育更好。

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