广东省九连山林场红椎林种内竞争关系研究*

邱建波 赵志明 卓先习 吴振基吴剑军 何伟强 洪 维 张中瑞

（1.广东省九连山林场，广东 河源 517100；2.广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州510520；3.广东省龙眼洞林场，广东 广州 510520）

竞争在植物界中普遍存在，其对植物个体生长发育、种群发展、群落构建均产能生重大影响[1-3]。研究植物竞争关系实际即为研究植物对资源环境的利用及生存空间的争夺[4-5]。目前，模拟植物竞争多采用单木竞争指数模型方法，通过数量化目标树及其周边竞争树之间树高、胸径或冠幅等指标与空间位置的关系反映林木之间的竞争强度[6-7]。研究林内物种竞争关系，特别是不同径级林木竞争强度变化，对于掌握林木对资源及空间的需求，调整林木结构、控制经营密度、选择采伐时间等具有重要指导意义[8-9]。

红椎Castanopsis hystrix是华南地区重要的乡土造林树种，具有生长快、材质佳、适应性强等特点。同时，该树种也为我国热带亚热带地区生长较快的国家Ⅱ级保护珍稀阔叶树种，在南方珍稀树种造林中应用广泛，但常具有林相不齐、林木分布不均匀等问题[10-12]。广东省九连山林场是广东省13 所省属国有林场之一，自上世纪90 年代起连年种植红椎纯林或混交林，是华南地区重要的红椎栽植基地之一。本研究以广东省九连山林场红椎纯林为研究对象，通过量化林内竞争关系，分析不同径级红椎数量分布及其竞争压力，探索其胸径与竞争强度的关系，以期对红椎等我国南方地区典型乡土珍贵造林树种科学经营提供指导，为促进亚热带地区人工林生态系统健康稳定和功能的有效发挥提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

广东省九连山林场位于南岭山脉南麓的九连山山脉，位于东江上游的新丰江源头，地理坐标位于114°24 ′ ～114°36 ′ N、24°08′ ～24°22′ E 之间，属中亚热带季风气候区，年均气温19.6 ℃，无霜期 277～317 d，年均降水量1 779.7 mm，年平均相对湿度79%。

1.2 样地设置与调查

2020 年8 月在12 年生红椎人工纯林选择代表性地段，设置1 个面积为666.67 m2的样圆。对样圆内的红椎进行每木检尺，记录其胸径、树高，并以样圆中心为原点，记录每株相对原点的位置（图1），计算其两两之间的相对距离。

图1 红椎分布示意Fig.1 The diagram of Castanopsis hystrix distribution

1.3 分析方法

单木竞争指数计算公式[13]如下：

其中，CIi为对象木i的单木竞争指数，di为对象木i的胸径(cm)，dj为竞争木j的胸径(cm)，lij为对象木i与竞争木j之间的相对距离(m)，n为竞争木的数量。

总竞争指数及平均竞争指数计算公式如下：

其中，CIT为该径级下的总竞争指数，CIa为该径级下的平均竞争指数，N为该径级下的全部株数。

本研究中全部指标利用Microsoft Excel 2016分析及作图。

表1 红椎胸径统计量Tab.1 The DBH statistics of Castanopsis hystrix

2 结果与分析

2.1 红椎径级分布

研究区内共计调查红椎77 株，其中最小胸径5.6 cm，最大胸径为25 cm，平均胸径为12.1 cm，变异系数为30.56%，偏度系数为0.85，偏左峰，峰度系数为1.23，峰值较集中（表1），通过K-S检验，符合正态分布（P=0.200＞0.05）。以2 cm 为一个径级进行统计，大量红椎处于8～16 cm 范围内径级，占总体数量的79.2%。由图2 可以看出，随着径级不断增大，每径级株数先增大后减小，其中8～10 cm 径级、10～12 cm 径级所占数量最多，均占总体数量的22.1%。

图2 不同径级红椎数量分布Fig.2 The quantity distribution of Castanopsis hystrix of different diameter classes

2.2 不同样圆半径红椎竞争状态

按照单木竞争指数模型，对象木与竞争木之间的距离发生变化，竞争的强度及竞争木的数量均发生变化。本研究按照样圆半径2～20 m 设置对象木与竞争木之间距离，以2 m 为增量计算总体竞争指数，确定本研究的最佳竞争空间即样圆半径。见图3，样圆半径2 m 时，竞争指数为44.66，随之急剧增大，计算其增量至12 m 时为最大，竞争指数为523.93，随后增幅放缓，至20 m 时，竞争指数为696.89。可见12 m 为其拐点，依此结果，本研究将红椎竞争木样圆半径设定为12 m。

图3 不同样圆半径红椎总竞争指数Fig.3 The total competition index of the Castanopsis hystrix with different sample circle

2.3 红椎各径级种内竞争

红椎生长迅速，当径级较小时，受到周边竞争木强烈的竞争压力，4～6 cm 径级平均竞争指数达13.075（表2）。随着径级增大，单木平均竞争指数逐渐减小，至24～26 cm 径级，平均竞争指数仅2.400，反映了高大树体的红椎在种群内竞争极具优势，周边竞争木对其影响较小，显示其强大的资源竞争能力。而在径级为8～10、10～12、12～14 cm 时，红椎个体受到主要的种内竞争压力，总竞争指数分别为112.64、130.46、96.28，三者之和占据全部竞争的64.8%。

由红椎对象木胸径作为自变量，其受到的平均竞争指数作为因变量，拟合其相互关系可知，胸径与平均竞争指数呈极显著的指数相关，表达式为y=15.942e-0.077x（R2=0.504,P＜0.01）。 图4 显示，当种群内对象木胸径较小时，随着胸径增加，周边环境竞争木对其的竞争强度急剧下降，当胸径增至14 ～16 cm 之间，竞争指数的下降趋于平缓，当胸径达到20 cm 以上时，伴随对象木胸径增加，竞争指数几乎无变化。

表2 不同径级红椎竞争压力分布Tab.2 The competitive pressure distribution of Castanopsis hystrix with different diameter classes

图4 红椎胸径与竞争强度的回归曲线Fig.4 The regression of Castanopsis hystrix diameter and competition intensity

3 结论与讨论

3.1 种群动态及其竞争关系通常对林分结构和群落演替过程起到决定性作用，研究种群动态及其竞争状况能够了解种群历史干扰，对种群未来生长趋势进行预测评估[14]。研究区内红椎胸径分布符合正态分布，较为尖削的分布反映了其胸径分布相对集中，林分整齐、均匀，而偏左峰的分布状态则反映目前红椎同龄林胸径仍相对较小，具有充分的生长潜力。

3.2 掌握种群竞争关系对于采取何种经营策略，如何选择合适的混交方式，何时采取间伐有着重要的指导意义[15]。在本研究中，红椎受到的种内竞争压力主要分布于8～14 cm，竞争强度相对集中，占据了全部竞争的64.8%。胸径与竞争强度的回归关系也可以看出，当研究区内红椎胸径大于16 cm 时，竞争强度较低，说明16 cm 应为当前较为合理的优势个体。相对较强的种内竞争也可以推断，如在天然群落中，生长迅速的红椎应在竞争中极具优势，快速占据环境中的有利空间，汲取光照及水分资源，竞争主要以种内竞争为主导。

3.3 合理的林分空间结构决定了林分健康生长及其功能发挥，在天然林分中，优势个体常常通过竞争获取更多优势资源，减小竞争压力，淘汰周边的弱势个体[16]。在人工林分中，研究人工林种群竞争，可提前利用人工干预进行竞争选择的筛选，合理进行林分空间优化，增大林木间相互生长和营养空间，如通过计算对象木与竞争木之间的合理距离，获取植株最佳资源利用空间，获取个体平均竞争强度，科学选择间伐对象木，从而提高林分的整体经营质量[17]。