青鱼不同地理群体生长差异比较分析

苏玉红，沈玉帮，鲍生成，郭加民，张家华， 谢 楠，刘 凯，徐晓雁，李家乐

(1.上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室，上海 201306； 2.上海海洋大学上海水产养殖工程技术研究中心，上海 201306； 3.杭州市农业科学研究院水产研究所，浙江杭州 310024)

青鱼(Mylopharyngodonpiceus)又称黑鲩，是我国重要的肉食性鱼类，自然分布于东亚的大中型江河水系中，其分布区为北起黑龙江、南至珠江，是我国重要的淡水养殖鱼类[1-2]。青鱼因其易于饲养，生长速度快，成活率高，肉质鲜美，经济价值高等被引种至世界的许多地区，包括北美、欧洲、非洲和中东等国家[3]

据中国渔业统计年鉴统计，2019年中国青鱼养殖总量约68万t，相比于2018年下降1.69%[4]。青鱼苗种生产过程中，生产单位不注重种质资源的管理，也造成青鱼生长速度减慢，抗逆性能下降等现象[5]。为保证青鱼的养殖业健康、稳定发展，需要对青鱼进行遗传改良，挑选出生长性能良好，抗逆优良的品种。目前国内对青鱼的研究多集中于形态及生长发育[6]、遗传多样性[7]等，但与育种相关的报道较少，尤其是以不同地理群体作为选育基础的研究。种质资源的研究是进行良种选育的基础，生长性能的比较则是种质资源的重要组成部分。有关水产动物不同群体生长性能的比较，已经在罗非鱼(Tilapia)[8]、团头鲂(Megalobramaamblycephala)[9]、大口黑鲈(Micropterussalmoides)[10]、翘嘴鲌(Culteralburnus)[11]等鱼类上进行了研究。本实验对收集到的湖南湘江(XJ)、湖北石首(SS)、江苏邗江(HJ)青鱼三个不同地理群体进行种质资源的评估，探究青鱼不同地理群体的生长性能差异，挑选出生长性能较为良好的群体，以期为青鱼育种工作提供相关参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验青鱼于2018年8月购自湖南省鱼类原种场、湖北石首老河长江四大家鱼原种场、江苏邗江长江系家鱼原种场，分别命名为湖南湘江(XJ)、湖北石首(SS)、江苏邗江(HJ)，生长对比试验在杭州市农业科学院水产研究所基地进行。

1.2 试验方法

将每个群体各取鱼苗1 000尾放入流水养殖桶(容积1.5 m3)中进行标准化培育。以浮游动物为开口饵料,逐步诱食到配合饲料，稚鱼时约15日龄，转为人工配合饲料，每个群体随机选取300尾苗种，移入室外水泥池(3 m×2 m×1 m)进行稚鱼标准化分池培育。群体平均日龄120日龄时，从每个群体各选取60尾规格一致、体质量在60～70 g的鱼种，注射PIT射频标签，记录不同群体的标识号码、标记时间、体质量、体长等信息，转入基地池塘(1 666.7 m2)的同一个网箱(6 m×5 m×2 m)中进行生长对比试验。养殖期间每日定时投喂颗粒饲料，早晚投喂两次，投喂量视鱼摄食情况而定，定时检测水质，保证各群体在同一个健康的环境中生长。

1.3 性状测量

在8月龄和12月龄时，对青鱼三个群体进行体质量(W)、体长(L)、体宽(BW)、体高(H)的初测量和终测量，测量结束后放回网箱中继续饲养。测量试验鱼之前，用含量100 mg/L鱼定安(MS-222)对鱼体麻醉后，用扫描仪检测并记录芯片号，电子秤测量W(精确至0.1 g) ,标准直尺测量形态性状(精确至0.1 cm)。

1.4 数据处理统计分析

不同地理群体青鱼生长参数计算如下

式中W1，W2，BL1，BL2，BW1，BW2，BH1，BH2分别为初始测量和终止测量时间t1，t2的体质量、体长、体宽、体高。数据用Excel2016进行初步整理，结合SPSS22.0进行数据的统计分析。

2 结果分析

2.1 三个群体体质量比较分析

由表1所示，根据青鱼三个群体的初始和终止平均体质量统计分析此阶段的增重率，XJ和SS在初始体质量上存在显著差异，有可能是由于遗传背景不同引起的。青鱼三个不同地理群体特定增重率和增重率上HJ>SS>XJ ，表明HJ平均每天体质量增长最快且生长效果更好。方差分析显示，XJ在SGRw、WGRw和SS、HJ均具有显著性差异，而SS和HJ则不具有显著性差异，表明在此阶段，HJ和SS体质量增长较快，XJ相对SS、HJ增长较为缓慢。

2.2 三个群体生长指数和肥满度比较

由表2所示，青鱼三个群体在肥满度上并无显著性差异，说明三个群体的青鱼饱满度基本一致。但在生长指数上，XJ与SS、HJ具有显著差异性，并且HJ>SS>XJ，说明三个群体中HJ生长速度最快，XJ生长较为缓慢。

表2 三个不同群体肥满度和生长指数Tab.2 Fatness and growth index of three different groups

2.3 三个群体体型变异系数的比较

如表3中所示，在体质量、体长的变异系数上均是HJ>SS>XJ，说明HJ体长和体质量上规格大小不同，离散程度较大。在体宽和体高上，SS的变异系数则是最大，说明SS在体宽和体高上差异较大。随着养殖时间的延长，各个形态性状和体质量的变异程度也逐渐减少。

表3 三个群体生长性状变异系数Tab.3 Coefficient of variation of growth traits of three populations %

2.4 体质量和体长、体高和体宽的相关性分析

三个群体各性状间的相关系数(Pearson)见表4。在XJ、SS群体中，无论是初测量还是终测量，体长对体质量的相关系数都是升高的，体宽、体高对体质量的影响的相关系数都在降低。在HJ群体中，体长、体宽、体高对体质量影响的相关系数都在升高，并且HJ群体体长与体质量的相关系数增长最快。方差分析表明，三个群体体质量和体长之间均具有极显著性差异，初测量时，青鱼三个群体体质量和体高的相关系数达到0.9，表明此时体高与体质量相关程度较大。终测量时，青鱼三个群体体质量与体长的相关系数达到0.9，表明此时体长与体质量相关性较强。

表4 体长、体宽、体高和体质量的相关性分析Tab.4 Correlation analysis of body length,body width,body height and body mass

2.5 三个群体体长比较

三个群体体长比较，由表5所示，终测量时，三个群体的体长均具有增长趋势。进行群体间方差比较时，XJ群体在绝对增长率和特定生长率与SS、HJ群体均具有显著差异性，并且HJ>SS>XJ。说明XJ群体体长生长增长缓慢，HJ群体体长生长最快。

2.6 三个群体体宽比较

对三个群体进行体宽的比较分析，由表6可知，无论是在绝对增宽率还是在特定增宽率上，三个群体都不具有显著性差异。三个群体中HJ在绝对增宽率和特定增宽率上都大于XJ和SS，结果表明，HJ群体体宽的生长速度较快。

表5 三个群体体长参数表Tab.5 Body length parameters of the three groups

表6 三个群体体宽参数表Tab.6 Body width parameters of three groups

2.7 三个群体体高比较

三个群体体高情况如表7所示，无论是绝对增高率还是特定增高率，三个群体均是HJ>SS>XJ。进行方差分析表明，在绝对增高率上HJ与SS、XJ具有显著性差异,然而SS和XJ间不具有差异性。在特定增高率上，三个群体间均具有显著性差异。结果表明，HJ在体高的增长最快，优于XJ和SS。

表7 三个群体体高参数表Tab.7 Table of body height parameters of the three groups

3 讨论

3.1 三个不同地理群体间生长差异分析

鱼类养殖过程中，鱼类群体繁育是必不可少的。但在繁育的过程中，不少渔场利用亲鱼所产生的后代，作为下一代的繁殖亲鱼，长此以往，必然会造成养殖群体的基因流失，导致种质资源的衰退[12]。生长性能是衡量鱼类群体生产能力的重要指标，能够直观地反映养殖对象的生长能力，因此常作为评价或比较群体种质特性的标准之一。王新安等[13]通过对大菱鲆(ScophthalmusmaximusL.) 4个不同地理群体生长性能进行比较，挑选出生长最快，体重变异较小的法国群体。丁严冬等[14]通过对河川沙塘鳢(Odontobutispotamophlia)不同家系生长性能的比较选择出优良的亲本。阮晓红等[15]对7个引进凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)群体的生长性能评估，进行遗传性状的改良。吴雷明等[16]通过珍珠蚌(Hyriopsiscumingii)5个群体不同阶段生长性能及外部形态变异分析比较出不同阶段不同群体的差异性。

在生长对比试验中，鱼苗初始规格、养殖密度、池塘条件、水质条件及饲养管理等因素均可影响试验结果[17]。此次实验为了避免前期生长的差异，选择了规格一致的青鱼苗种，用PIT射频标签标记青鱼三个不同群体，在相同的生长条件下用网箱同池混合饲养，尽可能消除外界环境因素引起的差异。因此青鱼三个群体表现出生长性差异，基本是由群体本身的遗传因子所决定。研究结果显示HJ群体在特定增重率、增重率、生长指标、绝对增长率、特定增长率、绝对增高率、特定增高率、绝对增宽率、特定增宽率的生长指标的比较中，三个群体大小顺序均是HJ>SS>XJ。肥满度是反映鱼肥满程度的指标，在肥满度指标上，三个群体不具有显著差异性。变异系数对于鱼类主要反映了某品系某性状的一致性程度，在遗传上则表明了该品系遗传变异程度的大小，性状的变异系数越大，表明品种相应指标可供选择的范围越大，选择的潜力就越大[18]。在试验中，随着养殖阶段的深入，青鱼三个群体的体质量和形态性状变异系数程度在逐渐减小，说明各群体规格也逐渐趋向整齐。结合以上研究结果，HJ群体可在以后的育种试验中作为主要的选育目标。

3.2 三个群体间体质量和各个性状的相关分析

生长性状是水产动物遗传育种中的重要性状，鱼类的表型生长性状普遍存在高度的相关性，各个表型性状之间的相关分析已在鲤(Cyprinuscarpio)[19]、鳜(Sinipercachuatsi)[20]、草鱼(Ctenopharyngodonidellus)[21,22]等鱼类品种选育中得到了广泛应用。此次研究通过Pearson相关分析剖析了青鱼不同地理群体体长、体高、体宽与体质量的相关系数变化，在8月龄初始测量时，青鱼三个群体各个形态性状与体重间相关系数在0.627与0.962之间，均达到极显著相关。SS、HJ各个性状指标同体重间的相关性最强的均为体高(9.73、9.54)，XJ各个性状指标同体重间的相关性最强的为体长(9.26)和体高(9.22)。综合研究表明：8月龄青鱼三个群体各个性状中，体高同体重的相关性程度最大。研究结果与孙俊龙等[21]2月龄和4月龄草鱼中体高同体重的相关性程度最大相吻合。在12月龄终止测量时，青鱼三个群体各个性状指标同体重间的相关性最大的为体长，各个性状指标与体重间的相关系数均达到极其显著。李培伦等[23]研究发现，影响6月龄马苏大马哈鱼(OncorhynchusKeta)体质量主要性状为体长。朱文等[24]研究表明，对16月龄雌雄黄姑鱼(Albifloracroaker)“金鳞1号”体质量影响最大的是体长。8月龄和12月龄青鱼不同群体体质量影响最大的性状指标分别是体高和体长。区又君等[25]研究不同月龄卵形鲳鲹(Trachinotusovatus)形态性状对体质量的影响，得出1月龄和4月龄卵形鲳鲹对体质量影响最大的性状为全长,7月龄至13月龄则为体高。吴水清等[26]研究发现，4月、9月龄云龙石斑鱼(Epinephelusmoara♀×E.lanceolatus♂)全长对体质量影响最大，15月龄体高对体质量影响最大。刘贤德等[27]研究结果表明，12-15月龄许氏平鲉(Sebastesschlegeli)体质量的主要影响性状为体长和体高，但至18月龄时全长是主要影响性状。上述研究结果与本研究相似，说明鱼类在不同的生长阶段，影响体质量的形态性状存在差异性，这个与不同鱼的生长特性相关联。因此有必要对不同物种的鱼类在不同生长阶段体质量与形态性状的相关关系，为进一步遗传育种和养殖等提供理论依据。综合以上研究表明，体长和体高对青鱼体质量具有重要影响，可以作为重要的性状指标应用在青鱼生产育种的特定阶段，来辅助挑选优良个体。