王 佳,慕瑞瑞,贾 彪,刘根红,孟 露,徐 灿,康建宏
(宁夏大学农学院,宁夏回族自治区,宁夏 银川 750021)
【研究意义】宁夏近年全区玉米种植面积约18万公顷,平均产量为6795 kg·hm-2,玉米种植面积只占粮食种植面积的21.9 %,玉米产量却占粮食总产的44.4 %,因此,玉米在本区地位日趋显著[1]。该区较为干旱,水资源极为短缺,化肥使用量也越来越多,造成严重的环境污染,所以高效节水节肥灌溉技术成为目前农业的主要研究领域[2]。滴灌水肥一体化是一种现代农业最有效的技术,具有显著的节水节肥效用,能提高作物的产量[3]。研究表明,滴灌较传统灌溉可减少40 %的用水[4-5],在水肥一体化技术下氮肥的利用率可达75 %~80 %[6-7]。氮素为玉米生产提供最基本的营养与能力,是影响玉米生长和产量形成的主要因素[8-9]。氮肥施用过少,使库容量受限,穗粒数减少,光化学效率降低,叶片光合能力下降[10];过量施用氮肥影响库强度,千粒重降低,电子传递速率降低,叶片光合能力减弱,还会导致浪费氮源[11-12]。过量施肥或者少量施肥最终都会使玉米减产,合理施用氮肥对提高玉米产量、降低污染具有重要意义。【前人研究进展】玉米是喜光C4作物,整个生育期都需要充足的光照,叶片是玉米的主要感光部位[13],前人发现叶片中有超过一半的氮被分配到光合器官[14-16]。段巍巍等[17]研究表明,氮素影响叶片荧光参数、光合速率、暗反应主要酶活性和光反应等光合作用的各个环节,直接或间接的影响着光合作用,适量施用氮肥可增加叶片含氮量,提高叶片光合速率,延缓叶片光合能力的衰老进程[18]。白伟等[19]研究发现,秸秆还田配施氮肥可以增加玉米光合性能,不会随着施氮量增加而持续增加。赵营等[20]研究表明,施氮可以明显提高夏玉米籽粒产量。叶东靖等[21]研究表明,随施氮量增加玉米产量显著增加,当超过240 kg·hm-2时,产量则会减少,合理施肥量应控制在180~240 kg·hm-2。郭丙玉等[22]研究表明,灌水与施氮均可提高玉米的穗部性状和产量,玉米的最佳施氮量为427.9~467.7 kg·hm-2,产量在17 109~17 138 kg·hm-2。目前关于玉米在生长过程中氮肥用量研究较多,在水肥一体化条件下玉米的氮肥用量报道较少。【本研究切入点】本文采用田间试验,研究了在滴灌水肥一体化下,不同氮肥处理对玉米光合特性及产量的影响,分析不同施氮量对玉米光合特性的变化特征,探讨最佳的施氮量。【拟解决的关键问题】此结果将为宁夏灌区玉米高产、稳产协同水肥高效利用提供重要依据。
平吉堡农场位于宁夏银川平原引黄灌溉区,地处东经106°01′,北纬38°24′,平均海拔为1170 m,属温带大陆性气候,年平均温度为温8.5 ℃,无霜期为150~195 d,年降雨量为180~300 mm。土壤类型为淡灰钙土,灌排方便、盐碱程度低,灌溉方式为滴灌。土壤有机质含量为12.56 g/kg,全氮0.63 g/kg,全磷0.51g/kg,速效磷含量19.37 mg/kg,速效钾 84.31 mg/kg,pH为7.71,碱解氮34 mg/kg。
试验于2017年采用随机区组设计,设6个不同施氮量梯度,施氮量分别为A0为0 kg·hm-2,A1为90 kg·hm-2,A2为180 kg·hm-2,A3为270 kg·hm-2,A4为360 kg·hm-2,A5为450 kg·hm-2,3次重复,共18个小区,每个小区面积为67.5 m2(长15 m、宽4.5 m),设置2~4行保护行。固定P、K肥,分别为138和120 kg·hm-2。每小区种植8行玉米,宽窄行种植,平均行距为55 cm(宽行70 cm,窄行40 cm),株距为20.2 cm;走道宽1 m。在灌水施肥时使用抽水泵将地下水抽出通过75 mm PE主管道输送至试验小区,支管道用32 mm PE管铺设在走道上与16 mm滴灌带相连,每个小区各有一个施肥罐和阀门,施肥时将肥料溶解于施肥罐中再随水施入。滴灌带铺设在窄行内,每条滴灌带滴水两行玉米。种植密度控制在100 500株·hm-2。
本试验的材料是天赐19号,施用水溶性肥料尿素(N≥46.4 %),磷酸二氢钾(P≥52 %、K≥34 %),硫酸钾(K ≥52 %)。根据前人研究的宁夏玉米水肥吸收规律即少量多次的原则[23-24],玉米全生育期共施肥8次,玉米各生育时期氮肥分配比例为苗期7.1 %、拔节期44.6 %、抽雄-吐丝期11.2 %、吐丝-灌浆期37.1 %。玉米全生育期灌水11次,灌水量2715 m3·hm-2。
1.4.1 叶片叶绿素含量测定 叶绿素含量利用分光光度计测定。
1.4.2 叶片光合参数与荧光参数 选择晴朗天气,测定时间为上午9:00-11:00。选择长势一致的植株分别挂牌,于玉米的生育时期,选择植株功能叶片棒三叶,测定玉米叶片的光合和荧光,每小区测定3株。荧光参数采用FMS-2型便携式荧光测定仪(英国Hansatech公司生产)进行测定;光合指标采用PP-system公司生产的TPS-2便携式光合仪于田间直接测定。
1.4.3 产量测定 在玉米成熟期随机选取15穗进行室内考种。收获的果穗自然风干后,测定果穗的穗重、穗长、穗粗、穗粒数、百粒重和籽粒重等指标,计算玉米的出籽率及实际产量(按14 %折算含水率)。
采用Microsoft Excel 2010、SPSS20.0、DPS7.05进行数据处理和相关分析;用Origin 2018 作图。
由图1显示,随着玉米生长发育时期的推进,叶绿素的含量呈现先增加后下降的趋势,在抽雄期叶绿素含量达到最高,说明在此时施加氮肥更有利于提高叶绿素含量。在不同氮肥处理下,随着施氮量的增加,叶绿素含量呈现先增加后下降的趋势,各个处理下的叶绿素含量呈现趋势是:A3>A4>A2>A5>A1,说明施肥可以提高叶绿素含量,而适量的增施氮肥可以最大限度的提高叶绿素含量。在拔节期的叶绿素含量A4处理比A3处理高,可能是A3处理可能受到了其他因素,比如光照的影响。经方差分析可得,在抽雄期不同施氮量处理下的叶绿素含量存在显著差异,A3处理下叶绿素含量比其他各处理分别高了23.54 %、17.23 %、10.62 %、11.19 %、10.47 %。说明随着生育时期的推进,合理增施氮肥,可有效提高叶绿素含量,进而增强叶绿体对光能的吸收和转化,提高作物的光合速率,有利于玉米产量的提高。
由图2显示,随着生育时期的推进,叶片净光合速率呈现上升然后下降的趋势,且在抽雄期达到最大。在各生育期A3显著高于其它处理。例如:抽雄期A3处理比其它各处理下的净光合速率分别提高了67.27 %、18.14 %、12.87 %、19.66 %、72.93 %。蒸腾速率总体呈现先上升后下降的趋势,在抽雄期达到最大。不同氮肥处理下,A3处理下的蒸腾速率均高于其他处理。由方差分析可得,在大喇叭口期各处理间存在显著差异,该时期A3处理比其他处理分别高了28.02 %、10.69 %、3.03 %、14.01 %、17.57 %。说明随着生育期的推进,合理的增施氮肥,可提高玉米叶片的光合速率与蒸腾速率,从而提高产量,但不施或增施氮肥,反而会抑制净光合速率和蒸腾速率。
随着生育时期的推进,Ci呈现先降低后上升的趋势,在拔节期最高,抽雄期达到最低。在不同氮肥处理下,随着施氮量的增加,均在A3处理下胞间二氧化碳浓度达到最高。由方差分析可得,在抽雄期,不同氮肥处理下各处理间的胞间二氧化碳浓度存在显著差异,A3处理比其他处理分别高了52.29 %、32.19 %、3.56 %、0.43 %、14.04 %。气孔是植物叶片与外界进行交换的主要通道,植物进行光合作用时气孔张开吸收CO2。Gs是指气孔张开的程度,反映了植物叶片与大气进行气体交换的一个生理指标。随着生育时期的推进,气孔导度呈现先降低后上升再下降的趋势。不同氮肥处理下,随着施氮量的增加,气孔导度同样呈现先上升后下降的趋势,在A3处理下达到最大。例如:在抽雄期,A3处理下的气孔导度比其他处理提高了60.07 %、54.71 %、32.02 %、15.43 %、32.47 %。说明合理的施用氮肥,会增加胞间二氧化碳浓度,使气孔导度变大,气孔张开的程度越大,二氧化碳供应量越多,从而使光合速率变大,达到使玉米增产的效果。
由图3显示,随着玉米生长进程的推进,Fv/Fm呈现先增加后降低的趋势。不同氮肥处理下,随着施氮量的增加,Fv/Fm呈现同样的趋势,均在A3处理下达到最高。由方差分析可得,在拔节期各处理间的差异较为显著,且在每个时期A0处理比其他处理的Fv/Fm都低,说明施氮肥有利于提高PSⅡ原初光能转换效率,从而增强光合作用。Fv/Fo是PSⅡ量子效率,代表了PSⅡ的潜在光合作用活性。随着生育时期的推进,Fv/Fo与Fv/Fm表现趋势一致。A3处理表现最佳,在大喇叭口期A3处理比其他处理显著提高了42.13 %、39.38 %、30.30 %、5.09 %、15.65 %,说明在A3处理下的PSⅡ活性中心光化学能力最佳,促使光合作用进一步增强。
随着生育进程的推进,在玉米全生育期ABS/RC呈现先上升后下降的趋势。A3处理表现最佳,其中以抽雄期的ABS/RC最大,说明在抽雄期PSⅡ单位反应中心吸收的光能较多。PI是荧光特性里的一个重要参数,反映决定潜在光和作用能力的3个方面:反映中心密度、用于电荷分离过程的光子吸收率、电子传递速率。随着生育时期的推进,PI与ABS/RC表现趋势一致。拔节期的PI较低,在抽雄期达到最大,说明抽雄期是玉米光合最强的时期。不同施氮量处理下,随着施氮量的增加,PI也呈现上升后下降的趋势,且在A3处理下达到最大值。由方差分析可得,在大喇叭口期各处理间差异较为显著,该处理下的PI值比其他处理分别提高了59.09 %、26.27 %、24.81 %、3.04 %、6.82 %,说明在施氮量为270 kg·hm-2可有效的提高PI值,提高光子吸收率和电子传递速率,从而增强光合作用。
2.4.1 不同氮肥条件对玉米产量的影响 由表1可知,随着施氮量的增加,玉米产量呈现先增加后下降的趋势,在A3处理下的产量达到最大,为17 791.2 kg·hm-2,说明玉米施氮量以270 kg·hm-2为最佳。随着施氮量的增加,穗长、穗粗、穗粒数、籽粒重、百粒重、出籽率都呈现先上升后下降的趋势,说明增施氮肥对玉米的生长发育有一定的影响。A3处理比其它处理下的产量分别提高了11.02 %、9.74 %、7.10 %、5.53 %、6.65 %。A4、A5处理下的产量反而下降,说明过多的施用氮肥会抑制玉米的生长发育和光合作用,从而使玉米减产。根据施氮水平与产量进行回归方程拟合,得出当施氮量为289.42 kg·hm-2时,产量达到最大(图4)。
表1 不同氮肥处理玉米产量及构成因素Table 1 Maize yield and its constituent factors under different nitrogen fertilizer treatments
2.4.2 玉米产量构成因素与光合指标的相关性分析 由表2可知,产量与叶绿素含量、Pn、Ci、Gs、Tr、Fv/Fo、Fv/Fm、RC/ABS、PI之间呈不同程度正相关关系,与Ci、RC/ABS、PI呈显著相关关系。说明提高光合指标与荧光参数对提高玉米产量有一定的直接作用。叶绿素含量与荧光指标、光合指标均显著呈正相关关系,说明叶绿素含量对荧光与光合特性有显著影响。Fv/Fo与光合指标均呈正相关关系,说明潜在光合活性对光合作用有显著影响。气孔导度、蒸腾速率与净光合速率呈正相关关系,且净光合速率与蒸腾速率的相关系数大于气孔导度,说明影响净光合速率的主要因素是蒸腾速率。而胞间二氧化碳的浓度与蒸腾速率呈显著正相关关系,说明胞间二氧化碳浓度与蒸腾速率是相辅相成,共同促进光合作用。Ci与RC/ABS呈极显著正相关关系,说明提高胞间二氧化碳浓度可提高RC/ABS,进而提高玉米产量。因此,合理施用氮肥,可以提高光系统活性、增加光合速率,进一步增加玉米产量。
表2 玉米光合特性、荧光参数与产量之间的相关系数Table 2 Correlation coefficient between photosynthetic characteristics,fluorescence parameters and yield of maize
由表3可以看出,玉米在施氮后增产效果明显。在A3处理下玉米的净收益达到最大,该处理下的净收益为20 117 元·hm-2,且该处理相较于其它处理分别高出13.7 %、13.3 %、11.3 %、10.4 %、14.8 %。在A3处理下玉米的产投比也最高,且各处理间表现为:A3>A0>A2>A1>A4>A5。
表3 不同氮肥条件玉米经济效益分析Table 3 Economic benefit analysis of maize under different nitrogen fertilizer conditions
玉米的净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率以及气孔导度都是光合指标中重要参数[25],Farquhar[26]表明胞间CO2浓度、蒸腾速率及气孔导度对净光合速率有一定的影响。李伶俐等[27]研究表明适量施氮水平的玉米叶片的净光合速率及产量最高,而且在适量施氮水平下,叶片具有较强的光合能力,胞间CO2浓度的利用率高,植株衰老慢,有利于高产。相关研究发现,水氮耦合能提高玉米的光合作用,气孔导度、蒸腾速率与净光合速率线性正相关[28]。本试验研究结果表明,在氮素条件下,蒸腾速率及气孔导度均与净光合速率呈显著正相关。不施氮处理玉米叶片的净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率以及气孔导度最低,叶片生长缓慢,衰老的最快,产量最低。施氮可以提高玉米的光合速率,有利于作物高产,而高氮量处理下的叶片呈现早衰的现象,可能由于氮肥过多,后期结实少造成产量较低。在A3处理的供氮水平最适宜,A3处理比其他处理显著增产,这与前人的研究结果一致[14]。少量的氮肥使玉米营养不足生长缓慢,而过量的氮肥不仅导致了作物光能利用率降低,而且增加了肥料的投入成本,浪费资源最终污染环境。
叶绿素荧光又是光合作用的有效探针[29],可以测定叶片光合作用光系统对光能的吸收、传递、耗散和分配[30]。魏花朵等[31]的研究表明合理的施用氮肥,Fv/Fm,PI,Fv/Fo均处于较高水平,而且光化学活性较强,光化学效率也较高。孙扬等[32]研究表明采用玉米膜下滴灌,随施氮量的增加荧光参数中最大光化学效率(Fv/Fm)也逐渐增大,但当超过300 kg·hm-2时,各项指标开始下降。徐灿等[15]研究表明随着玉米施氮量的增加,荧光参数中的光化学效率(Fv/Fo) 、最大光化学效率(Fv/Fm) 、PSⅡ综合性能指数(PI)随施氮量的增加先增加后减小。本试验研究结果表明,在玉米生育时期中,随施氮量的增加,Fv/Fm、Fv/Fo、PI、ABS/RC呈低-高-低的变化趋势,峰值都出现在抽雄期,说明抽雄期是玉米光合最强的时期。施氮能够改善加强玉米的光合性能,A3处理下的PSⅡ活性中心光化学能力最佳,在施氮量为270 kg·hm-2可有效的提高PI值,说明光子吸收率和电子传递速率都得到了提高。这与前人研究结果一致[14]。通过相关分析表明,适当的提高Fv/Fm、Fv/Fo、RC/ABS、PI,可以显著提高玉米产量。
氮肥对玉米产量的影响起着至关重要的作用,适宜的氮肥可增加玉米的千粒重和穗粒重,减小秃尖率的发生,从而提高玉米产量[33]。王进斌等[34]研究表明施氮使玉米产量显著增加,当纯氮量为200 kg·hm-2左右,按照1/3基肥+2/3拔节期配施时,可以提高玉米产量。相关研究表明,在施氮量达到412.5 kg·hm-2时,玉米的光合性能最佳产量最高[15]。本试验研究表明,适宜的施氮量使得玉米的产量、穗长、穗粗、穗粒数、籽粒重、百粒重、出籽率达到最大。在施氮量达到270 kg·hm-2下时产量达到最大,为17 791.2 kg·hm-2。说明增施氮肥对玉米的生长发育有一定的影响,从而提高玉米产量。
在水肥一体化条件下玉米氮肥施用量为270 kg·hm-2时,可显著增加光系统活性、增强光合作用,提高玉米产量。在该氮肥施用量下,玉米产量达到最高,最高为17 791.2 kg·hm-2。施氮量在0~270 kg·hm-2范围内,随着施氮量的提高,叶绿素含量逐渐增加、光合特性、荧光参数逐渐增强、产量也相应提高,但当施氮量在270~450 kg·hm-2,叶绿素含量、光合指标、荧光参数、产量反而呈现逐渐降低的趋势。利用一元二次方程分析出该区施氮量与玉米产量的关系,当施氮量为289.42 kg·hm-2,最大产量达到17 139.15 kg·hm-2。