峨眉山珍稀濒危植物珙桐群落特征研究

陈绪玲, 余道平,2*, 方志强,2, 李小杰, 李策宏, 谢孔平,2

1.峨眉山生物资源实验站，四川 峨眉山 614200；

2.四川省自然资源科学研究院，四川 成都 610015

珙桐(Davidia involucrata)是我国特有的孑遗种[1]，广泛分布于鄂、湘、云、贵、川，尤其在川西部、西南的汶川、宝兴、峨眉山等地较常见[2-4]。杨一川[5]1989 年对峨眉山珙桐群落调查后发现，在海拔1 400 m～2 200 m 的大坪、长老坪、三宵洞、九老洞等处，尤其在九老洞一带珙桐群落保存完好，同时指出整体上珙桐群落遭到了破坏，需要人工辅助来帮助种群恢复达到保护的目的。至今已经三十年过去了，对峨眉山的珙桐群落重新进行调查以便进一步了解该区域珙桐的

保护情况。不同地区的珙桐种群有不同的特点，镇雄县[6]的珙桐群落植物种类丰富，种群更新较差，处于衰退阶段；云南三江口[7]的垂直结构复杂、珙桐种群结构稳定；四川什邡[8]的珙桐在1 600～1 800 m 的分布范围内，天然更新苗达到194 株·hm−2；四川喇叭河[9]的珙桐垂直结构明显，群落结构稳定；湖南[10]的珙桐种群结构存在波动性，有前期稳定、中期锐减、后期衰退的特点；乐山八月林自然保护区珙桐种群为增长型[11]，但峨眉山珙桐种群特点尚不明确，了解珙桐的分布区、群落特点、保护现状极其重要。采用样地调查法对峨眉山海拔1 500 m～1 800 m 的珙桐设置5 个样地，调查该区域内珙桐的群落结构、垂直分布状况和年龄结构，根据调查结果为下一步开展珙桐的保护和种群恢复提供理论参考意义。

1 研究区域概况

峨眉山位于四川西南边缘向青藏高原的过渡地带，东经103°10′30″—103°37′10″，北纬29°16′30″—29°43′42″，属于背斜褶皱断块山，最高海拔3 099 m，从山脚到山顶相对高差近2 600 m[12]。该地属于四川盆地边缘亚热带季风气候区，从山底到山顶可分为亚热带、暖温带、中温带、亚寒带四个垂直气候带，年均气温17.92 ℃，年均降雨量1 555.3 mm，空气相对湿度达80%以上[13]。地理位置、土壤、明显的垂直气候带等因素造就了峨眉山独特的地理、地貌、小气候，进而成为古近纪植物的避难所，珙桐就是其中之一。

2 研究方法

2.1 样地设置

根据珙桐的分布范围，结合杨一川[5]的调查路线，2019 年8—9 月，选取峨眉山珙桐分布区域相对集中的头包山、杉树岗、棺材沟、长老坪、仙峰寺共5 个样地（见表1）开展野外调查。根据地形设置样地，面积2 m×200 m 到20 m×20 m 不等，总面积2 000 m2。进行乔木调查的同时在样地内设定5 个2 m×2 m 的小样方进行草本调查。从表1 可知，珙桐分布地海拔范围1 500～1 800 m，坡度均在20°以上，样地盖度均在85%以上，这为珙桐的生长营造了良好的周围环境和林内环境，样地中除头包山存在不限于人为砍伐或猴群干扰。

表1 研究样地概况Tab.1 General information of the study plots

2.2 数据记录与统计分析

记录：（1）样地的经纬度、海拔、坡向、坡度、盖度；（2）乔木层（胸径5 cm 以上）植株的种类、株高、胸径、冠幅；（3）草本层的植株的种类、高度、数量、盖度；（4）珙桐幼苗的个体数量。

根据Raunkiaer[14]的方法对样地中每一个物种的生活型、叶特征进行分类。

乔木物种的重要值（Pi）=相对多度%+相对显著度%+相对频度%[15]。

年龄结构是种群的重要特征，能清楚地反映种群的生存状态[16]，乔木树种个体大、生命周期长使种群年龄的研究变得困难，采用空间代替时间的方法，以径级结构来反映种群年龄结构是一种行之有效的方法[17]。根据调查地中珙桐的生长情况和珙桐的生长特点，以胸径和株高为依据，将珙桐划分为Ⅰ～Ⅴ级木，共5 个径级结构。第Ⅰ径级为幼苗（高度≤1 m），Ⅱ径级为幼树（1＜DBH（胸径）≤2.5 cm），第Ⅲ径级为小树（2.5＜DBH≤7.5 cm），第Ⅳ径级的为壮树（7.5＜DBH≤22.5 cm），第Ⅴ径级的为老树（DBH＞22.5 cm）。将树木径级增长顺序看作时间顺序，径级与龄级一一对应，根据实测胸径、株高统计各样地中不同龄级个体株数，以对样地为横坐标，株数为纵坐标绘制龄级分布图。

3 分析与结果

3.1 群落结构

3.1.1 群落物种组成

头包山、棺材沟、杉树岗、长老坪、仙峰寺五个样地的调查结果发现，珙桐的分布区中有植物有68 科102 属147 种（见表2），其中蕨类植物有4 科8 属18 种，被子植物64 种94 属129 种，包括单子叶植物3 科5 属6 种，双子叶植物61 科89 属123 种。147 种植物中，乔木层有28 种，草本层有113 种，藤本有6 种，可见珙桐林内物种组成丰富。

3.1.2 生活型和叶特征

珙桐群落中物种的生活型和叶特征分类见表3，从表中可知该群落中高位芽植物达40.5%，一年生草本和地上芽植物分别占3.6%和18.4%，群落中的附生、藤本等植物37.5%。叶的特征表明，该群落叶片以中叶（53%）、单叶（79.5%）、纸质叶（77%）为主。

表2 珙桐群落物种组成Tab.2 Species composition in the Davidia involucrata community

表3 珙桐群落特征Tab.3 Community characteristics of the Davidia involucrata community

3.1.3 重要值指标及其分析

对构成珙桐群落的乔木层主要树种分析（见表4），表明珙桐、稠李、瘿椒树的相对多度、相对显著度、相对频度都比价大，重要值分别为117.5、30.11 和32.29，是群落主要优势种，赤杨叶、山青木、山矾、杉木和西南红山茶重要值均在10 以上，处于从属地位，群落中比较常见的有柳杉、梾木和大钟杜鹃。

表4 乔木层树种主要特征值Tab.4 Main characteristics of tree species in tree layer

此外， 灌木以八月竹（Chimonobambusa szechuanensis）为主，草本层有艾麻（Laportea cuspidata）、大苞景天（Sedum oligospermum）、峨眉凤仙花（Impatiens omeiana）、峨眉楼梯草（Elatostema omeiense）、吉祥草（Reineckea carnea）、冷水花（Pilea notata）、山酢浆草（Oxalis griffithii）、沿阶草（Ophiopogon bodinieri）、紫萼凤仙花（Impatiens platychlaena）等，藤本有常春藤（Hedera nepalensis）、扶芳藤（Euonymus fortunei）、葛枣猕猴桃（Actinidia polygama）、三叶木通（Akebia trifoliata）、无须藤（Hosiea sinensis）、菝葜（Smilax china）等，其中乔木层、草本层分别占总数的19%和76%。

3.2 珙桐的垂直分布

每个样地中以个体数量为纵坐标、样地为横坐标，绘制珙桐的垂直分布图(见图1) 以便珙桐的分布与海拔的关系。图1 显示峨眉山珙桐的垂直分布随着海拔的升高，珙桐株树有增长的趋势。海拔最低的头包山仅13 株；海拔1 743 m 的仙峰寺有43 株；海拔1 500 m～1 600 m 之间的头包山、棺材沟、杉树岗中珙桐株树分别是13、26 和17。

图1 珙桐垂直分布Fig.1 Vertical distribution of Davidia involucrata

图2 珙桐种群龄级结构图Fig.2 Size class structure of Davidia involucrata population

3.3 珙桐种群年龄结构

从图2 中可以看出，峨眉山5 个珙桐样地中，珙桐种群的年龄结构存在共同点，（1）老树个体数量基本持平；（2）随着海拔的上升，壮树个体有明显增加的趋势；（3）各样地中Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级的个体发育连续性较好。但是，珙桐幼苗分布却存在明显差异，在棺材沟最多，头包山的次之，杉树岗、长老坪和仙峰寺的则为0，需要说明的是棺材沟所有幼苗均为根檗发出无实生苗。总体上，所有样地中包含幼苗幼树的幼龄个体占19%，小树、壮树的中龄级个体数量较多占60%，老龄个体占21%，呈纺锤形结构，为衰退型种群。

4 讨论

4.1 群落组成与结构特征

珙桐分布区中有高等植物68 科，102 属，147种，这比杨一川[5]在1989 年调查的44 科57 属70 种分别多24 科45 属77 种。导致这种结果的原因可能有三种：一是1989 年至今的三十多年，植物分类学从最初的形态分类发展到现在的分子水平，研究方法不断创新和发展，使一些植物出现重新分类修订的情况[18]；二是自从1999 年四川开始试点“退耕还林还草”[19]以来，“退耕后农民要为峨眉山旅游服务”的指示为峨眉山生态恢复提供了有力支持，物种丰富度显著提升，生物多样性得到很大恢复；三是，样地选取偏差导致统计结果有差异。

峨眉山珙桐群落内有高等植物147 种，喇叭河自然保护区有98 种[9]，云南镇雄县的有131 种[6]，云南三江口有166 种[7]，可见，珙桐群落林内物种丰富。值得注意的是峨眉山珙桐群落中有大量古老孑遗植物，包括18 种蕨类植物、水青树（Tetracentron sinense）、南方红豆杉（Taxus wallichiana）、八角莲（Dysosma versipellis），样地外有大量连香树（Cercidiphyllum japonicum），与珙桐共同构成了群落古老性、稳定性、珍稀性等特点，这与峨眉山特殊的地质环境息息相关，自第四纪以来山体抬升、河流侵蚀切割，加上各种复杂环境因子共同作用，最终使峨眉山变成古老植物区系的避难所[11]。

此次调查峨眉山珙桐群落分布在海拔1 500 m～1 800 m 的常绿、落叶阔叶混交林带[20]，从该群落植物叶以中型叶、单叶、纸质叶为主的特征也可以侧面反映出这一垂直带特征，即冬季冷湿、夏无酷暑、降雨量大；该群落高位芽植物占优势达40.5%，其中从乔木层的优势种、伴生种来看，落叶植物、常绿乔木均有，各占85.3%和14.7%，一年生草本和地上芽植物分别占3.6%、18.4%，其他附生植物占37.5%，表明该生境雨水充足、气候湿润，这与群落所处地理位置的亚热带气候[11]特征相符合，与杨一川[5]的调查结果一致，峨眉山珙桐群落具有典型亚热带常绿落叶阔叶混交林植被特征。

4.2 珙桐的垂直分布

珙桐的分布与温度、土壤、降水、土壤等因素均有关[21-22]。珙桐幼苗生长有两种情况：珙桐根檗发出和种子萌发实生苗，通过根檗发出的幼苗数量较多如棺材沟的均为根檗苗，实生苗则很少，样地调查种实生苗仅仅出现在棺材沟1 株、头包山1 株、仙峰寺样地外6 株，该结果与什邡珙桐在1 600～1 800 m的海拔范围内珙桐天然更新幼苗达到最大值[8]一致。海拔最高的仙峰寺，成年个体数量和实生苗（小树）数量均最多，形成了峨眉山珙桐在海拔最高的仙峰寺一带数量最多的结果，这与1986 年杨一川[5]调查的“珙桐在九老洞一带保存完整”一致。仙峰寺海拔较高、山路崎岖，远离人类活动区，森林植被受影响较小，成长环境较好，珙桐作为该区域的优势种，争夺资源和空间的能力强，为珙桐群落带的形成奠定良好基础。

4.3 珙桐的年龄结构

峨眉山珙桐幼苗幼树比中年个体少41%，比老年个体少2%，表明幼年个体严重不足，种群更新能力差，呈明显的衰退趋势，但同样位于乐山地区的八月林自然保护区珙桐种群为增长型[11]，其保护区内幼龄级、中龄级个体较多。云南镇雄县[6]、湖南八大公山[10]、小凉山[16]、黑竹沟[23]的珙桐群落同样为衰退型，云南三江口[7]和喇叭河[9]珙桐群落则相对稳定，种群衰退的主要原因是珙桐种子自然更新力差，这进一步导致幼苗个体数量严重不足，最终表现为种群更新能力弱。

在自然环境中，物种濒危的主要原因，一是种子萌发过程受阻，二是幼苗存活率低下[24]。对峨眉山而言，这两方面均与海拔、温度、降水量、林下环境、猴群、旅游开发、人为因素有直接关系，具体的还需要相关数据支持。

鉴于此，建议对不同区域的珙桐采取不同的保护措施，对于幼苗较少甚至没有幼苗的头包山、棺材沟、杉树岗、长老坪可以采取人工辅助措施获得该种群的实生幼苗，待长成小树后再移栽该种群的野外分布区。对于数量较多、保存较完整的仙峰寺珙桐群落带，宜辅助促进自然更新进度，如砍除幼苗、小树周围灌木等，以便提供生长空间，实施就地保护。