四川栗子坪国家级自然保护区大熊猫主食竹形态特征及其立地环境初探

袁圆, 杨毅, 代勤龙, 龙珏洁, 王佳, 洪明生*

1.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009；

2.四川栗子坪国家级自然保护区管理局，四川 雅安 625400

在长达数百万年的进化历史中，大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）食性由食肉逐渐特化为专食竹子，竹子含量超过了食谱组成的90%；然而大熊猫仍然保留了典型食肉目动物的消化道特征[1-3]化石材料研究表明，出现于上新世末更新世初的小种大熊猫（Ailuropoda microta）在食性上已经特化为以竹子为食，这表明大熊猫-竹子之间的协同进化可能已经达200 万年以上[4]。在进化过程中，大熊猫形成了一系列适应高纤维、低营养含量竹子食物的适应性策略，如形成了一系列特殊的生理形态特征、生态行为、基因和基因组甚至是肠道微生物等来适应特化的竹子食物，然而并没有形成高效消化高纤维含量食物的类似于草食动物的复杂消化道[5-8]。

大熊猫对竹子资源的适应首先表现在觅食策略上，如季节性垂直迁移、对生境和采食点的选择等[1,9-10]；同时，在不同山系的不同季节，大熊猫食性具有较大差异，如在秦岭山系，大熊猫在非竹笋季节均主要以竹叶为食[11-12]；而在四川的小相岭山系竹叶占大熊猫粪便组成超过一半的时间主要出现在夏秋季节[13]。据全国第四次大熊猫调查，四川省大熊猫栖息地内共有大熊猫采食的竹类7 属32 种，其中冷箭竹（Bashania faberi）分布面积最大，达全省大熊猫取食竹总面积的20.92%[14]。小相岭山系大熊猫栖息地内有大熊猫采食竹类3 属7 种，其中面积最大的为峨热竹（Arundinaria spanostachya），占该山系大熊猫栖息地内大熊猫取食竹总面积的38.08%；其次为石棉玉山竹（Yushania lineolata）和丰实箭竹(Fargesia ferax)，分别占该山系大熊猫栖息地内大熊猫采食竹的28.02%和12.48%[14]。

为了解小相岭山系大熊猫主食竹形态特征和立地环境状况，本研究以四川栗子坪国家级自然保护区为研究区域，通过野外调查大熊猫主食竹的主要特征及其生境，了解该区域大熊猫不同主食竹的形态差异，进而揭示该区域大熊猫不同主食竹的主要立地环境特征，以期为该区域大熊猫主食竹的精细化管理提供参考依据。

1 研究区域概况

四川栗子坪国家级自然保护区位于四川盆地西南缘的大渡河中上游，贡嘎山东南面石棉县境内，地理位置为E102°10'33″—E102°29'07″，N28°51'02″—N29°08'42″[15]。该保护区海拔1 330～4 550 m，面积约有47 940 hm2，为高低不平的山脊和狭窄的山谷；年平均气温和降雨量分别是11.7～14.4 ℃和800～1 250 mm。该保护区内的植被呈现出典型的垂直分布，随着海拔的升高，植被由常绿阔叶林向常绿落叶阔叶林过渡，然后是针阔混交林、针叶林至高山流石滩附近的高山灌丛[16]。

根据第四次全国大熊猫调查，该保护区内有大熊猫22 只[14]。为了加强大熊猫局域小种群的复壮，中国政府发起了圈养大熊猫放归计划(CGPRP)。目前，已经有1 只野外救护的大熊猫和9 只圈养大熊猫被放归在该自然保护区[17]。

该自然保护区内主要分布有3 种可供大熊猫采食的竹种，分别是峨热竹、石棉玉山竹和丰实箭竹；峨热竹主要生长在海拔2 500 m 以上区域，其分布面积最广，丰实箭竹和石棉玉山竹分布于海拔2 800 m 以下[9-10,14]。该自然保护区内大熊猫全年喜食峨热竹，冬季采食部分石棉玉山竹，偶尔采食丰实箭竹[18-19]。

2 研究方法

2.1 调查方法

2020 年5 月9 日至2020 年5 月29 日在四川栗子坪国家级自然保护区内的公益海保护站区域开展野外调查。首先，在丰实箭竹林、石棉玉山竹林和峨热竹林内分别设置4 条样线，样线由低海拔到高海拔设置，样线之间距离不低于200 m，样线之间大致平行分布。其次，在每条样线上设置3～5 个调查样方（20 m×20 m），同一条样线上的相邻调查样方（20 m×20 m）的海拔距离不低于50 m。在每个调查样方（20 m×20 m）中记录和测量竹种、经纬度、海拔，以及乔木层、灌木层等的相关变量数据；在每个调查样方（20 m×20 m）内的中心点以及距中心点正东和正南5 m 处各设置1 竹子样方（1 m×1 m），并测量和记录竹子层相关变量数据，各变量的定义及测量见表1。

2.2 数据分析

首先，运用单因素方差分析（One-way ANOVA）比较3 种竹种的生态特征及生境变量之间是否具有显著差异。其次，通过多重比较（Duncan）比较比较丰实箭竹、石棉玉山竹和峨热竹3 种竹子的形态特征和生境变量两两之间是否具有显著性差异（见表2），进而了解该自然保护区3 种大熊猫主食竹的生态特征差异及其生境差异。最后，分别对3 种竹子的生境各变量运用逐步判别分析，从而找出影响3 种竹子生境差异的主要变量，进而揭示3 种大熊猫主食竹的主要不同立地环境特征。所有数据分析均在 SPSS17.0 软件中进行，变量数值以平均值±标准差（Mean±SD）表示，显著性水平设为0.05。

3 结果

3.1 不同竹种特征的差异

在丰实箭竹林、石棉玉山竹林和峨热竹林内分别调查到16、17 和17 个20×20 m2的调查样方。通过单因素方差分析中（One-way ANOVA）多重比较（Duncan）分析发现，3 种竹子的盖度、活竹子总数量、一年生竹子数量、多年生竹子数量差异不显著。而石棉玉山竹的死亡数量显著大于其他两种竹子（F=6.22，P＜0.01）。所有年龄段的丰实箭竹的竹高和基经显著大于其他竹种，而峨热竹的这些指标最小（见表2）。

3.2 不同竹种生境的差异

首先，运用One-way ANOVA 和Duncan 多重比较比较了丰实箭竹、石棉玉山竹、峨热竹3 种竹子的生境差异。分析发现3 种竹子生长的海拔均具有显著差异，峨热竹最高，而丰实箭竹最低（见表3）。丰实箭竹生长的坡度一般位于边坡等，坡度明显大于其他两种竹子（F=4.40，P=0.02）。石棉玉山竹生长的地方离水源距离最远，最小的是丰实箭竹，主要生长在溪流和河流旁。3 种竹子中，峨热竹生长的生境里乔木胸径最大（F=12.27，P＜0.001），而丰实箭竹和石棉玉山竹生境里的乔木数量和郁闭度显著大于峨热竹的生境。分析发现3 种竹子生境中的灌木高、灌木盖度和灌木数量没有显著差异。

表1 各变量的定义和测量Tab.1 Definition and measurement of variables

表2 不同竹种特征变量之间的差异性Tab.2 Differences of bamboo characteristics among different bamboo species

其次，分别对3 种竹子生境特征运用逐步判别分析，从而找出3 种竹子生境差异的主要变量。分析结果发现3 种竹子生境中起主要作用的变量为海拔和乔木郁闭度（见表4），这两个变量对3 种竹子生境的判别成功率分别达到了87.5%、88.2%和100%（见表5）。进一步发现判别函数1 对3 种竹子在空间分布上的贡献最大（见图1：F(2,47)=456.20，P＜0.001；VSF(2,47)=54.74，P＜0.001），其中海拔在空间上贡献大于乔木郁闭度（0.978 VS −0.214）。

表3 不同竹种生境变量之间的差异性Tab.3 Differences of habitat variables among different bamboo species

4 讨论

四川栗子坪国家级自然保护区位于小相岭山系大熊猫主要分布区的石灰窑和公益海两个大熊猫局域小种群区域[14]，本研究的研究地点位于大熊猫公益海局域小种群的分布区，该区域植被较好，林下峨热竹分布面积广长势良好，为小相岭山系大熊猫主要分布区[14]。本研究发现该区域的峨热竹的基经和高度与前人的研究类似，且位于海拔2 800 m 以上的区域，这和该保护区大熊猫主要分布海拔一致[5,9-10]，表明峨热竹是该区域大熊猫的主要采食竹类。而石棉玉山竹主要分布于海拔2 500 m 区域，这与前人的报到一致[20]，推测可能是大熊猫冬季采食的竹类[16]，另外，该竹类还是该区域圈养大熊猫放归地点麻麻地区域的主要分布竹类[21]。而丰实箭竹为高大竹类，其基经和高度远远大于石棉玉山竹和峨热竹（见表2），尽管全国第四次大熊猫调查报到了该山系大熊猫采食丰实箭[14]，但有关大熊猫采食丰实箭竹的策略及其选择机制还需进一步研究。

表4 竹子生境变量标准化的判别函数Tab.4 Standardized discriminant functions of bamboo habitat variables

表5 竹子生境变量的判别预测Tab.5 Discriminant prediction of bamboo habitat variables

图1 不同竹种生境变量判别的散点图。Fig.1 Discriminant scatter diagram of different bamboo species'habitat variables

据调查发现丰实箭竹主要位于海拔2 000 m 的区域，该海拔区域段与石棉玉山竹和峨热竹分布的海拔段相比显著较低（见表3），低海拔意味着河流或小溪等可见水流较高海拔分布更密集，因此，该区域的丰实箭竹离水源距离较近，且坡度较大。另一方面，低海拔表明与保护区周边居民居住地更近，更易受到人为干扰的破坏；据报道，该区域的森林砍伐主要位于低海拔的区域[9-10]。历史的砍伐暗示了在低海拔的砍伐区域高大乔木数量较少，因此，本研究中低海拔分布的丰实箭竹林环境中的乔木胸径显著小于高海拔石棉玉山竹和峨热竹林的乔木胸径（见表3）。然而，该保护区的垂直海拔上具有明显的植被变化[20]，据调查发现该区域的丰实箭竹分布区主要为落叶阔叶林，石棉玉山竹分布区域主要是落叶阔叶林和针阔混交林，而峨热竹分布区主要为针阔混交林和针叶林分布[14]。本研究主要发生于五月时乔木开新枝长新叶的时间段，这可能是低海拔的乔木郁闭度大于高海拔区域的乔木郁闭度的原因。

通过逐步判别分析发现，在区分峨热竹、石棉玉山竹、丰实箭竹三种竹子生境的变量为海拔和乔木郁闭度，表明海拔和乔木郁闭度是这3 种竹子生境主要差异变量，在判别此3 种竹子生境时起主要作用。不同的竹类在海拔分布上相异的现象较多，如最为典型的是冷箭竹分布于高海拔，而其他竹类分布于低海拔[14]。大量的研究表明在佛坪自然保护区，高海拔的主要分布竹类为秦岭箭竹（Fargesia qinlingensis），而低海拔为巴山木竹（Bashania fargesii），前者为该区域大熊猫夏秋季节采食的主要竹种，而后者为冬季大熊猫的主要食物[12,22-23]。在卧龙自然保护区，高海拔分布的冷箭竹可能是该区域大熊猫夏季的主要采食竹类，而冬季可能主要采食拐棍竹[1,24]。这些研究进一步表明了这些山系的不同海拔段分布着不同的竹种，与本研究区域类似。

乔木郁闭度是区分该区域3 种竹子生境的主要变量，暗示了不同竹类其最佳的乔木郁闭度生境可能不一样。研究表明在乔木郁闭度较低的次生林内，峨热竹的盖度、高度、密度等变量均大于乔木郁闭度较大的原始林[9-10]，暗示了低郁闭度或者较强的光照下有利于峨热竹的发笋及其生长，然而过密的竹林可能导致死亡竹子数的增加[9-10,16]，也不利于大熊猫在其中穿。充足的水源和低海拔适宜的温度可能有利于包括竹类和其他木本植物的生长[21]，然而植物的生长还与所处的土壤肥力等因素相关[25]，因此，有关乔木郁闭度对石棉玉山竹和丰实箭竹的生态影响机制还需进一步研究。

本研究表明公益海大熊猫局域种群栖息地内分布的不同竹类包括峨热竹、石棉玉山竹和丰实箭竹，它们的形态特征具有较大差异，特别是表现在具有不同的基经和高度，低海拔的丰实箭竹具有最大的基经和高度，而高海拔峨热竹的基经和高度最小。不同竹种的立地环境不同，主要表现在海拔和乔木郁闭度上，不同竹种所需求的最适宜生长的乔木郁闭度不同。以上研究结果表明了在大熊猫栖息地恢复时，不仅要注意竹种本身的生长密度、基经和高度等特征，还需要兼顾其适宜的生长环境特征，特别是所适宜的生长海拔、乔木郁闭度、土壤肥力等等。因为不同的海拔意味着不同的温度条件，而不同的郁闭度会影响光照强度的大小。