黄土梁大熊猫走廊带典型群落恢复初期植物多样性研究

王玉杰, 李玲, 邓亨宁, 蒋豪, 苟小林, 樊华, 余鳞, 涂卫国*

1.四川省自然资源科学研究院，四川 成都 610015；

2.中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041；

3.中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 10041；

4.四川王朗国家级自然保护区管理局，四川 绵阳 622553

黄土梁大熊猫走廊带是《大熊猫国家公园总体规划（2019—2025）》列入的重要走廊带之一，与周边的白水江、王朗等保护区一道，构成了岷山北部集中成片的大熊猫现实栖息地。受上世纪80 到90 年代初期森林集中采伐的影响，该区域植被景观变化巨大[1]，栖息地连通性降低、破碎化程度加剧[2]。经过几十年的人工更新和自然恢复，现在走廊带覆盖了大面积的人工林和次生灌丛。由于人工林一般乔木密度大，郁闭度高，林下主食竹发育不良，大熊猫几乎不利用人工生境[3,4]，在黄土梁及其周边区域，大熊猫多是利用郁闭度＜ 0.5，乔木密度＜ 300株/hm2的次生林生境[5]。有研究表明，目前黄土梁北部王朗保护区的人工林仍未能恢复成为大熊猫适宜栖息地[6]。为了促进该区域人工林向大熊猫适宜息地转化，2019 年对该区域高密度、高郁闭度的典型人工林进行了疏伐和开辟林窗的改造试验，以降低其密度和郁闭度，促进林下主食竹的生长和群落结构的改善。另外，该区域沟谷底部的原始林在采伐后，目前多为自然演替形成的致密灌丛，大熊猫难以穿越。对其采取了带状皆伐的改造试验，以恢复大熊猫活动通道。截至目前，已经改造并恢复1 年。大熊猫栖息地的恢复是长期的过程，往往需要50 年以上[7]，改造1 年后栖息地功能的改善尽管不明显，但是群落恢复过程仍有其初期规律，本研究即重点分析了黄土梁上述典型群落（人工林和灌丛）改造1 年后在植物多样性上的动态和变化规律，以期为大熊猫走廊带的生物多样性保育和植被恢复提供参考。

1 研究区概况

研究区位于大熊猫国家公园内黄土梁区域，其地处平武县、九寨沟县和甘肃文县三县交界处，也是白水江自然保护区、勿角自然保护区和王朗自然保护区的连接纽带，现有S205 线(九寨环线)从西北向东南贯穿其中[8]。黄土梁还是大熊猫重要走廊带之一。由于紧邻王朗自然保护区，气候与保护区较一致，属丹巴—松潘半湿润气候，干湿季明显。年均温2.9 ℃，年降水量862.5 mm，集中在5—7 月[9]。植被垂直带谱明显，研究地点设在海拔3 000 m 左右的暗针叶林带。地貌上属于高山峡谷区，在谷底的溪流两岸普遍分布着以康定柳Salix paraplesia、中国沙棘Hippophae rhamnoidessubsp.sinensis等高大灌木为建群种的河岸带植被，这类植被不仅在黄土梁，在其毗邻的区域-例如王朗自然保护区也是常见的类型[10]，其盖度一般较大。而在河谷稍宽地带，还分布着紫果云杉Picea purpurea人工林，多是上世纪70—80 年代集中采伐后经人工更新所形成，林下零星分布大熊猫主食竹。上述两种林分是黄土梁走廊带及其毗邻区域的典型群落类型，植物物种多样性一般较低，栖息地生态功能差。2019 年7 月初，在黄土梁洋洞河两岸、紧靠S205 线的区域选取了区域典型的云杉人工林和康定柳灌丛进行修复改造，以提升其多样性和恢复栖息地生态功能。具体的经纬度是：32°52′42″N、104°16′11″E。该区域曾经人为干扰较重，但随着S205 线改道和黄土梁隧道的贯通，现在翻越黄土梁垭口的车辆数量大幅减小，多是白天的小型巡护车辆，也少有游客进入，但总体上的人为干扰大幅降低[8]。

2 研究方法

2.1 植被修复改造

于2019 年7 月进行植被修复改造。云杉林采取了两种改造措施：Ⅰ.开辟林窗。在云杉林中开辟直径10 m 的林窗；Ⅱ.疏伐。去除直径小于10 cm、长势弱小的云杉，对直径大于10 cm 的云杉进行修枝，保留枝下高5 m，保留乔木层盖度约20%，并砍除倒伏的杂灌木（除大熊猫主食竹以外的灌木）。

柳灌丛采取带状皆伐的改造方式，以恢复大熊猫活动通道。在柳灌丛内划定连续的保留带与改造带，宽度均为5 m，砍除改造带内的灌木并清理杂草。植被清理后适当补植桦木和大熊猫主食竹。改造后围栏封禁，未进行抚育。

2.2 样地调查

在改造前（2019 年7 月）、改造后（2020 年7 月）进行灌木、草本的群落学样方调查。2019 年7 月，在未进行改造的云杉人工林和康定柳灌丛分别布设20 m × 20 m、5 m × 5 m 样地各一个，并记录样地经纬度、坡度以及灌木层物种种类、数量、盖度等信息。另外，在每个样地内选取人为干扰相对较低的区域，选择具有代表性的草本样方3 个，规格为1 m × 1 m，并记录样方内草本物种种类、数量、盖度等。按照同样的方法，于2020 年7 月对疏伐云杉人工林和开辟林窗的云杉人工林进行灌草样方调查，样地的大小为20 m × 20 m，同时，在灌丛改造带布设5 m × 5 m 的样地进行灌草样方调查，样地的基本特征见表1。

表1 样地基本特征Tab.1 Basic characteristics of the plot

2.3 多样性评估

根据样地调查数据，分别计算各个样地灌木层和草本层的重要值、物种多样性指数。采用如下物种多样性测度方法：

(1)重要值[11]（Iv）：

(1)丰富度指数[12](R)：

(2)Shannon-Wiener 多样性指数[13](H)：

(3)Simpson 多样性指数[14](D)：

(4)Pielou 均匀度指数[15](J)：

S 为样方内出现的物种数，pi为样方中某一物种数量占样方中物种总数的比例，Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数均代表群落物种多样性，其值越大，物种多样性越高。Pielou 均匀度指数代表物种个体均匀程度，其值越大，表明群落中物种的个体数目越均匀。

2.4 统计分析

采用Fisher 精确检验对比样地科系物种数量的差异，显著性水平α = 0.05，当P＜ 0.05 时，表明改造前后科系物种组成差异显著，否则差异不显著。

采用配对样本t 检验，比较灌丛样地、云杉人工林样地改造前和改造一年后草本层物种多样性指数的差异，显著性水平α = 0.05，当P＜ 0.05 时，改造前后草本层物种多样性指数差异显著，否则差异不显著。数据统计分析在SPSS 25.0 软件中进行，采用Origin 2017Pro 软件作图。

3 结果分析

3.1 物种组成变化

灌丛改造前群落灌木层中康定柳占主要优势，改造后没有明显的优势种，灌木层康定柳重要值由44.99%降低为9.01%（见表2）。随着康定柳优势地位的下降，云杉幼苗、缺苞箭竹Fargesia denudata获得良好的生存空间与资源，生长情况良好，重要值排前二。改造前后风毛菊属Saussurea的植物重要值均最高，改造前为20.18%，改造后为15.75%。随着群落郁闭度的降低，在改造一年后群落入侵并定居了大量喜阳草本，丰富了草本的物种组成。

表2 不同样地灌木层、草本层主要物种组成及其重要值Tab.2 Ⅰmportance values of shrub and herb species

在人工林改造前与改造后，灌木层忍冬属Lonicera物种重要值均最高（见表2），有较大的更新潜力，同时伴生蔷薇属Rosa、臭樱属Maddenia的物种。在原状云杉林、云杉林窗、云杉林疏伐中，忍冬属灌木重要值分别为：37.27%、25.37%、30.70%。由于改造时，清除的多是倒伏的灌木，并且云杉林下的灌木均为多年生植物，所以总体上，人工林改造前后灌木物种组成变化较小。草本层的结果与灌丛改造后草本的变化类似，增加了阳性物种，其中林窗样地增加10 种，疏伐增加2 种。

柳灌丛与云杉人工林在改造前后，群落灌木和草本在科水平组成呈动态变化（见表3）。灌丛改造后，新增了5 科，减少2 科。云杉林疏伐改造后，新增了8 科，减少了7 科。林窗改造后，新增了8 科，减少了10 科。新增的科均为少种科或单种科，减少的科全为单种科。

表3 科及所含物种数1 年间的动态变化Tab.3 Dynamic changes of species for one year

3.2 物种多样性动态

灌丛改造后，Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou 指数均不同程度增加（见图1）。同样的，云杉林进行林窗改造后， Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou 指数有所增加。疏伐改造后，所有多样性指数均增加。总体上，灌丛皆伐改造、云杉林窗、疏伐改造一年后，多样性呈增加的趋势。

图1 改造前后灌木层多样性指数对比Fig.1 Dynamic changes in species diversity index of shrub layer

灌丛带状皆伐后，样地内所有草本样方物种丰富度指数、Shannon-Winer 指数、Simpson 指数的算术平均值均升高，其中， Shannon-Wiener 指数显著提高了31.20%（配对样本t 检验，p＜ 0.05），Simpson指数显著提高了7.41%。云杉林疏伐、林窗改造后，物种丰富度指数、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数均有所提高，但不显著。总体上，灌丛带状皆伐、云杉林疏伐、林窗改造后，多样性有升高的趋势（见图2）。

图2 改造前后灌木层多样性指数对比Fig.2 Dynamic changes in species diversity index of herb layer

4 讨论

在针对性的采取灌丛和人工林植被修复措施并恢复1 年后，其灌木层和草本层的物种丰富度指数、Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数呈增加的趋势。这是因为随着群落郁闭度的减小，一方面原有耐阴物种逐渐消退，另一方面从周边群落入侵了大量速生、喜阳的物种，这也是采取透光措施后多样性恢复的一般规律。但是，康定柳灌丛和云杉林灌草层改造前后大多数多样性指标不显著，主要是1 年的恢复时间较短，可能在更长的时间尺度上，提升效果会更明显，有待进一步的研究。

林窗是亚高山针叶林群落环境内关键的异质斑块，促进树木和灌草物种的更新和多样性提升[16,17]。在王朗保护区[18]，小林窗（130 m2）是大熊猫主食竹-缺苞箭竹较适宜的生境，生物量积累较多，长势最好。本研究小林窗环境（100 m2）和疏伐后的云杉林中，缺苞箭竹的数量、高度、盖度分别仅为：3、1 m、0.5%，2、0.4 m、0.2%，生长情况远不如群落中忍冬属、臭樱属的灌木物种，虽然物种本身的生物特性有差异，缺苞箭竹一般没有上述物种高大，但也说明也云杉林下的大熊猫主食竹还需要更长时间的抚育和恢复。另外，在改造后1 年的恢复期内，各样地增加的科也均为“少种科”，并且有相当一部分为“单种科”，这是该区域典型云杉林和灌丛物种多样性恢复的初期规律。