砧用茄子种质耐冷性鉴定及耐性生理响应

向婷颖　田茂燕　钟川　王鹏　阳燕娟　于文进

摘要：【目的】探討低温对砧用茄子幼苗生理的影响，筛选出耐冷性强的种质，为选育适合华南地区秋冬番茄嫁接栽培的耐冷砧木提供参考依据。【方法】以16份砧用茄子种质为材料，设置10、15和20 ℃不同低温处理，通过种子发芽及幼苗低温胁迫试验，根据发芽指标、冷害指数和生理指标鉴定评价砧用茄子种质的耐冷性。【结果】10 ℃低温明显抑制砧用茄子种子萌发，除J61的发芽率为18.33%外其余种质的发芽率均在10.00%以下，种子发芽率、发芽指数、发芽势与幼苗冷害指数均无显著相关性（P>0.05）。种质BC05和J13的幼苗冷害指数分别为0.16和0.20，表现强耐低温，种质BC06、J60、AQ和A的幼苗冷害指数为0.27～0.40，表现中耐低温，BC01、BC02和BC03等8份种质的冷害指数为0.40～0.56，表现耐低温。10 ℃低温胁迫下，幼苗叶绿素含量降低，电导率、丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量增高，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性增加，不同种质的响应程度不同。幼苗冷害指数分别与叶绿素含量、MDA含量的变化率呈极显著（P<0.01，下同）和显著（P<0.05，下同）正相关，与Pro含量及SOD、POD、CAT活性的变化率呈显著或极显著负相关。对供试种质的耐冷性进行隶属函数综合分析，以上表现强耐低温、中耐低温的6份种质的综合耐冷性排序前6，聚类分析将这6份种质归类为强耐低温类、耐低温类。【结论】种子发芽指标不应作为砧用茄子耐冷性的鉴定指标，幼苗冷害指数及叶绿素、MDA、Pro含量和SOD、POD、CAT活性6项生理指标可作为耐冷性的鉴定指标。综合评价结果，BC05、J13、BC06、J60、AQ和A等6份种质耐冷性强，可作为选育耐冷砧木新品种的骨干种质材料加以利用。

关键词： 砧用茄子;低温胁迫;耐冷性;生理响应;隶属函数

中图分类号： S641.103                          文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）01-0163-09

Abstract：【Objective】The purpose of this study is to explore the effects of low temperature on the physiology of eggplant seedlings for rootstock， select the germplasms with strong cold resistance，  and to provide a reference for the bree-ding of cold tolerant rootstocks suitable for grafting cultivation of autumn and winter tomato in South China. 【Method】Sixteen eggplant germplasms for rootstock were used as materials， and the low temperature treatment temperatures of 10， 15  and 20 ℃ were set. The cold tolerance of eggplant germplasms for rootstock was evaluated according to germination index， chilling injury index and physiological index in the germonation and old temperature stress experiment. 【Result】The low temperature of 10 ℃ significantly inhibited the germination of eggplant seeds for rootstock， and the germination rates were all less than 10.00% except that germination rate of J61 was 18.33%. There was no significant correlation among seed germination rate， germination index， germination potential and seedling chilling injury index（P>0.05）. The seedling chilling injury indexes of germplasm BC05 and J13 were 0.16， 0.20 respectively， showing high resistance（HR） to low temperature. The seedling chilling injury indexes of germplasm BC06， J60， AQ and A were 0.27-0.40， which showed moderate resistance（MR） to low temperature. The chilling injury index of 8 germplasms such as BC01， BC02 and BC03 ranged from 0.40-0.56， which showed resistance（R） to low temperature. Under low temperature stress at 10 ℃， the chlorophyll content of the tested germplasm seedlings decreased， while the conductivity， malondialdehyde（MDA） and proline（Pro） contents increased， and the activities of superoxide dismutase（SOD）， peroxidase（POD） and catalase（CAT） increased， but the response degree of different germplasms were different. The chilling injury index of seedlings was extremely significantly（P<0.01，the same below） or significantly（P<0.05，the same below） positively correlated with the change rate of chlorophyll content and MDA content. It was significantly or extremely significantly negatively correlated with the change rate of Pro content， activities of SOD， POD and CAT， respectively. The subordinate function value of the low temperature resistance of the tested germplasms were analyzed. The above six germplasm with HR and MR were ranked in the top six for their comprehensive low temperature resistance. And the above six germplasms were classified as high resistance to low temperature or resistance to low temperature by cluster analysis. 【Conclusion】The index of seed germination should not be used as the identification index of cold tolerance of eggplant for rootstock. The seedlings chilling injury index， chlorophyll， MDA and Pro contents， SOD， POD and CAT activities can be used as the identification indexes of cold tolerance. The results of comprehensive evaluation show that BC05， J13， BC06， J60， AQ and A have high resistance to low temperature. And above six gemplasms can be used as backbone germplasm mate-rials for breeding new varieties of cold-tolerant rootstocks.

Key words： eggplant for rootstock; low temperature stress; cold tolerance; physiological response; subordinate function

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31660568）; Guangxi Science and Technology Major Project（Guike AA17204039-2，Guike AA17204026-1）

0 引言

【研究意义】茄子（Solanum melongena）是我国重要的大宗蔬菜之一。茄子性喜温暖，较耐高温，不耐低温，生长发育的日间适宜温度为22～30 ℃，气温10 ℃以下会引起代谢失调，发生低温障碍，因此冬春季栽培茄子容易受到低温胁迫，给生产造成损失（李树德，1995）。2017年在华南地区利用抗病和耐热性强的野生茄或栽培茄（统称砧用茄子）作为番茄嫁接砧木，有效解决了秋种番茄生产上易受青枯病危害和高温影响开花坐果的问题（莫天利等，2017;郭诗源，2018）。但砧用茄子嫁接的番茄在生长后期常遇上短时低温，引起植株叶片黄化，影响后期产量。因此，迫切需要筛选出较耐低温的砧用茄子，研究其对低温逆境的耐性生理响应，为番茄嫁接栽培提供耐冷砧木。【前人研究进展】国外较早选育出茄子、番茄和黄瓜等蔬菜抗病砧木（Kyriacou et al.，2017），我国从20世纪90年代开始快速发展茄果类蔬菜嫁接栽培（郝微丽和彭相儒，2002）。托鲁巴姆（S. torvum）、赤茄（S. integrifolium）等野生茄常作为茄子或番茄嫁接砧木被广泛运用（张红浩等，2015;Yang et al.，2017），还有利用茄子栽培种或变种作为茄子和番茄通用砧木的报道（莫天利等，2017;王岳霞等，2018;赵文宗等，2019a）。根系发达、抗病性强的砧用茄子能促进嫁接植株生长发育，提高营养物质吸收能力（韩忠才，2007;田迎宇和李世平，2015），改善果实品质（莫天利等，2017;郭诗源，2018;邹敏等，2019），有效减少青枯病、黄萎病、枯萎病、根结线虫病等土传病害的危害（Gousset et al.，2004;刘富中等，2005;刘俊武等，2017;赵文宗等，2019b），还能提高植株耐盐性和耐重金属毒害能力（邰翔，2009;葛青，2015）。茄子喜温不耐寒，在有关茄子耐冷性的研究中，以探讨鉴定方法及指标居多，而涉及砧用茄子耐冷种质的研究鲜见报道。李彩霞等（2018）提出电导率、丙二醛（MDA）和可溶性糖含量可作为鉴定茄子苗期耐冷性指标;刘飞等（2019）的研究表明，低温发芽能力可作为栽培茄的耐冷性鉴定指标，但不适用于鉴定野生茄的耐冷性，建议采用苗期生理指标鉴定野生茄的耐冷性。上述研究说明茄子耐冷性的鉴定方法和指标因供试材料不同而存在差异。【本研究切入点】华南地区秋冬季茄果类蔬菜生产上经常遭受异常低温影响，要求嫁接砧木具有一定耐冷性，但目前涉及耐冷砧木的研究较少。【拟解决的关键问题】对16份砧用茄子种质资源进行低温胁迫试验，研究低温对砧用茄子种子萌发和幼苗生理的影响，根据幼苗冷害表型和相关生理指标鉴定砧木种质对低温的耐受力，以期获得能评价砧用茄子种质耐冷性的可靠指标;通过隶属函数和聚类分析对供试种质的耐冷性进行排序和归类，筛选出耐冷性强的种质，为选育耐冷砧木新品种提供骨干材料。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

于2018年11月—2019年9月在广西南宁市广西大学农学院实验室进行。供试材料为课题组从国内外收集保存的16份多代自交的砧用茄子种质资源，编号BC01、BC02、BC03、BC04、BC05和BC06等6份种质来源于国内，编号A、B、A01、AQ、J12、J13、J14、J15、J60和J61等10份种质来源于日本。其中，BC05、J12和J13为茄子野生种，其余种质为茄子栽培种或变种。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 种子萌发期耐冷性试验 每份供试种质选取饱满种子100粒，用1 g/L的赤霉素溶液浸种6 h后，将种子点播于垫有2层滤纸的培养皿中，保持滤纸湿润，置恒温箱内进行不同低温催芽处理。以茄子发生新陈代谢失调的10 ℃為最低温度，设置10、15和20 ℃不同低温处理，以华南地区夏季平均温度30 ℃为对照，试验重复3次。催芽14 d，每天统计发芽种子数，计算发芽率和发芽指数，以第7 d的发芽率为发芽势。

发芽率（%）=发芽种子数/供试种子数×100

发芽指数=∑（Gt/Dt）

式中，Gt为第t d的发芽数，Dt为发芽天数。

1. 2. 2 幼苗期低温胁迫试验 每份供试种质选取饱满种子100粒，在30 ℃条件下催芽，种子露白后播种于50孔的穴盘进行育苗，育苗基质按泥炭∶椰糠∶珍珠岩=2∶1∶1的比例配制。幼苗长至4～5片真叶时，移入人工气候箱内，在温度30 ℃、相对湿度75%、每天光照16 h及光照强度7000 lx的条件下预培养2 d，第3 d开始将温度调低为10 ℃进行低温胁迫处理，以30 ℃为对照。每份种质处理幼苗30株，试验重复3次。预培养和低温处理的相对湿度和光照条件一致，统一进行水肥管理。低温胁迫处理7 d后，调查幼苗冷害级别及株数，计算冷害指数（CI）。冷害症状分级标准及冷害指数计算参考脱飞飞（2016）的方法略有改动。冷害症状分为5级（图1）：0级，植株叶片正常，未出现明显冷害症状;1级，1～2张叶片出现轻度皱缩或萎蔫;2级，3张叶片萎蔫;3级，4张以上叶片萎蔫;4级，全株叶片萎焉皱缩或死亡。

冷害指数（CI）=∑（n×Sn）/（处理株数×最高冷害

级别）

式中，n为冷害级别，Sn为对应冷害级别的幼苗株数。

参考丁梦佳等（2019）的方法，根据冷害指数大小将苗期耐冷性分为5级，分别为：强耐低温（HR）（0.0≤CI≤0.2），中耐低温（MR）（0.2

1. 2. 3 生理生化指标测定及方法 低温胁迫处理前和处理7 d后，分别取样测定植株生理生化指标，计算各项指标胁迫处理7 d后与处理前相比的变化率。采用便携式叶绿素测定仪（SPAD502 KONICA MINOLTA）测定叶片SPAD值，采用电导法（高俊凤，2006）测定相对电导率，TBA测定法（高俊凤，2006）检测MDA含量，酸性茚三酮显色法（李合生，2002）测定脯氨酸（Pro）含量;超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性分别采用氯化硝基四氮唑蓝光化还原法、愈创木酚法和紫外吸收法测定。

1. 3 统计分析

参考齐晓花等（2011），用隶属函数法综合评价耐冷性。隶属函数值计算式为R（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin），Xi为某一指标测定值，Xmin、Xmax分别为所有参试种质某一指标的最小值和最大值。如果为负相关，则用反函数进行转换，计算式为R（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。根据上述公式计算出供试种质各项生理指标的隶属函数值，以各项指标隶属函数值的平均值大小排序，综合评价种质的耐冷性强弱。采用Excel 2010对数据进行方差分析，分析种子萌发、冷害和生理指标在不同温度处理条件下的差异显著性。通过SPSS 25.0对数据进行皮尔逊双变量相关性分析及聚类分析，分析生理指标与冷害指数的相关性，根据相关性进行分类。

2 结果与分析

2. 1 低温胁迫对砧用茄子种子萌发的影响

如表1所示，在常温条件（30 ℃）下，参试种质的发芽率除J14为79.67%外，其余均高于80.00%，其中的8份种质高于90.00%。20 ℃时，BC06、J60、J61、AQ、A和B等6份种质的发芽率保持在90.00%以上，3份种质的发芽率降至20.00%以下;15 ℃时，以上6份种质的发芽率仍保持在84.00%以上，其余种质的发芽率均明显下降，其中BC05、J12、A01的发芽率均为0。10 ℃时，除J61的发芽率为18.33%外，其余种质的发芽率均降至10.00%以下，其中9份种质的发芽率为0。所有种质的发芽指数均随着温度的降低而降低。20 ℃时，9份种质的发芽指数降至10.00～20.00，7份种质降至10.00以下;15 ℃时，BC06、J60、J61和B等4份种质的发芽指数为10.00～12.00，其余种质的发芽指数降至10.00以下;10 ℃时，所有种质的发芽指数降至0～2.00。发芽势与发芽率、发芽指数的变化类似，低温胁迫下发芽率较高的种质，发芽势也较高。上述结果说明，低温胁迫抑制了砧用茄子的种子发芽，不同砧木种质的发芽力对低温胁迫的反应不同;15 ℃胁迫下，有6份种质保持84.00%以上的发芽率，表现具有一定耐冷性，而10 ℃胁迫下，15份种质的发芽率为0%～10.00%，表明10 ℃低温明显抑制砧用茄子种子的萌发。

2. 2 低温胁迫对砧用茄子幼苗冷害发生的影响

10 ℃低温胁迫7 d，砧用茄子幼苗的冷害发生情况如表2所示。其中，种质BC05和J13的冷害发生率为48.89%，冷害指數分别为0.16和0.20，表现强耐低温;BC06、J60、AQ和A等4份种质的冷害指数为0.27～0.40，表现中耐低温;BC01、BC02、BC03、BC04、J61、J12、J14和B等8份种质的冷害指数为0.40～0.56，表现耐低温;J15和A01的冷害指数分别为0.64和0.62，表现低温敏感。

2. 3 砧用茄子幼苗对低温胁迫的生理响应

10 ℃低温胁迫7 d，砧用茄子幼苗各项生理指标相较于常温30 ℃的变化情况如表3所示。全部参试种质的叶绿素含量均降低，电导率、MDA含量、Pro含量、SOD活性、POD活性和CAT活性均增加。其中，BC05、J60和J61的叶绿素含量降幅小于10.00%，说明光合作用受低温胁迫影响小;BC02、BC03、BC06、J60、J61、AQ和A等7份种质的电导率增幅低于10.00%，说明细胞膜系统受损程度较其他种质轻;种质A的MDA含量增幅（6.56%）最小，其次为BC06、J60、J61和J13，增幅分别为14.60%、23.68%、22.27%和21.76%，说明细胞受低温伤害相对较轻;BC05、BC06、J60和J61等4份种质的Pro含量增幅大于200.00%，说明细胞调节渗透能力较强;BC05、BC06、J60、J12、J13、AQ和A等7份种质的SOD活性增加100.00%以上;除A01外，其余15份种质的POD活性均增加100.00%以上，其中BC05、J13和AQ增幅超过200.00%;有10份种质的CAT活性增加100.00%以上，其中BC06增幅（209.23%）最高。上述分析说明供试种质调节抗氧化保护酶系统抵抗低温胁迫的能力不同。

2. 4 砧用茄子种质耐冷性指标的相关性

对10 ℃低温胁迫的幼苗冷害指数与种子萌发指标进行相关性分析，结果表明幼苗冷害指数与种子发芽率、发芽指数、发芽势无显著相关性（P>0.05，下同）（表4），说明供试砧用茄子的幼苗耐冷性与种子萌发力不相关。对10 ℃低温胁迫幼苗的冷害指数及7项生理指标的变化率进行相关性分析，结果显示（表5），冷害指数与叶绿素含量变化率呈极显著正相关（P<0.01，下同），与MDA含量变化率呈显著正相关（P<0.05，下同），与Pro含量变化率呈显著负相关，与POD活性、SOD活性和CAT活性的变化率均呈极显著负相关，与电导率变化率无显著相关性。因此，可用与10 ℃低温胁迫幼苗冷害指数显著相关的6项生理指标的变化率对砧用茄子种质的耐冷性进行综合评价。

2. 5 砧用茄子种质耐冷性综合评价

2. 5. 1 隶属函数值分析 用上述6项生理指标进行隶属函数分析，根据隶属函数值的平均值大小对供试种质的耐冷性进行排序，结果（表6）显示，种质BC05、BC06、J13、J60、AQ和A依次排序第1～第6，冷害指数分级（表2）为强耐低温和中耐低温;种质J61、BC03、BC02、B、J12、BC01、BC04和J14依次排序第7～第14，冷害指数分级为耐低温;种质A01和J15排序最后2位，冷害指数分级为低温敏感。因此，可用6项生理指标的隶属函数值综合评价砧用茄子种质耐冷性，其结果与冷害指数分级一致，且能细分种质耐冷性强弱的次序。

2. 5. 2 聚类分析 用低温胁迫下6项生理指标的变化率进行聚类分析，结果显示当欧式距离为10时，可将供试砧木种质划分为3类（图2）。对比隶属函数值分析结果（表5），耐冷性强弱排序第1～第3位的种质BC05、BC06和J13归为强耐低温类（I类），排序第4～第11位的种质J60、AQ、A、J61、BC03、BC02、B和J12归为耐低温类（II类），排序第12～第16位的种质BC01、BC04、J14、A01和J15归为低温敏感类（III类）。

3 讨论

温度是影响作物生长发育和产量形成的重要环境因子。采用耐低温的砧木进行嫁接栽培，可提高番茄对低温环境的抗逆性（程群科，2012）。朱晨曦等（2015）认为辣椒种子在18 ℃下的相对发芽指数，14 ℃下的相对发芽率能一定程度体现辣椒种质耐冷性;韩敏等（2018）认为可用20 ℃时各番茄砧木的相对发芽率与相对活力指数鉴定耐冷性。本研究发现，供试砧用茄子种质在低温下其种子发芽率、发芽指数、发芽势与幼苗冷害指数的相关性不显著，说明发芽指标不应作为砧用茄子耐冷性的鉴定指标。该结果与前人认为低温发芽能力与植株耐冷性相关的观点不完全一致，可能是因为供试砧用茄子的种子和幼苗对低温耐性机制存在差异，这与苗永美等（2013）研究得出黄瓜耐冷性在不同发育时期可能由不同的基因控制，会因不同生育期的基因差异表达引起耐冷性不同的观点类似。作物受低温胁迫时，植株外部形态表现为叶片黄化脱水，凋萎卷曲，植株矮化，甚至整株干枯死亡（Jompuk et al.，2005），形态变化能直观反应植株被低温胁迫伤害程度。因此，普遍将冷害指数作为鉴定作物耐冷性的表型指标（徐光东等，2012）。本研究通过10 ℃低温胁迫幼苗，根据冷害指数对16份砧用茄子的耐冷性进行了分级评价，鉴定出强耐低温种质2份、中耐低温种质4份、耐低温种质8份、低温敏感种质2份。结果说明，幼苗冷害指数分级根据表型指标，能直观区分供试种质的耐冷性。

在植物耐冷性生理机制方面，有学者认为低温对植物产生的影响始于细胞膜，电导率能一定程度反映细胞膜的损害程度（周双，2015）。低温导致植物体内自由基积累，膜脂过氧化的加剧导致代谢产物MDA增加（Gill and Tuteja，2010）。植物在低温胁迫下，脯氨酸作为体内重要的渗透调节物质，通过不同程度升高来抵御低温伤害。植物体内的酶促防御系统是影响植物对外界不良环境耐受能力的重要因素（Penella et al.，2017）。隽加香（2015）在番茄上的研究表明，低温胁迫引起植株叶片脯氨酸含量和渗透调节物质增加，抗氧化酶活性增强。本研究结果表明，10 ℃低温胁迫砧用茄子幼苗7 d，参试种质的叶绿素含量均降低，而电导率、MDA含量、Pro含量、SOD活性、POD活性和CAT活性均增加，不同種质的各项指标变化率不同。本研究结果与前人研究基本相同，说明不同砧用茄子幼苗的光合作用、细胞膜系统、细胞渗透调节和抗氧化保护酶系统对低温胁迫的响应不同。低温导致细胞膜电解质外渗，引起电导率增高，电导率增幅越小，细胞膜受损害程度越轻;耐冷性较强的种质能保持较低的MDA含量适应低温胁迫，产生更多Pro参与体内调节，减轻细胞受损程度;低温导致抗氧化酶活性上升，种质耐冷性越强，其体内酶活性越强，氧代谢平衡能力越强。

赵杨等（2015）利用隶属函数法和聚类分析将早稻品种归类为3个不同的耐冷性类别;张曼等（2016）在葫芦砧木上的研究显示，SOD活性、POD活性和MDA含量等生理指标与冷害指数不相关，认为耐低温性是复杂性状;李彩霞等（2018）对茄子耐冷性的研究表明，电导率及MDA和可溶性糖含量可作为判断茄子耐低温能力的指标。本研究结果表明，10 ℃低温胁迫下，供试砧用茄子的幼苗冷害指数分别与叶绿素含量和MDA含量的变化率呈显著或极显著正相关，分别与Pro含量、SOD活性、POD活性和CAT活性的变化率呈显著或极显著负相关，而与电导率变化率无显著相关性。利用相关性生理指标进行隶属函数分析，得出供试种质的耐冷性强弱排序，与冷害指数分级评价一致。通过聚类分析，将供试种质分为强耐低温、耐低温和低温敏感三类。利用多项生理指标进行隶属函数分析、聚类分析得出综合评价结果，可避免表型观测中主观判断造成的误差，更准确地评价种质耐冷性强弱，与前人观点一致。

4 结论

砧用茄子的种子发芽指标不应作为耐冷性的鉴定指标，幼苗冷害指数以及叶绿素、MDA、Pro含量和SOD、POD和CAT活性6项生理指标可作为耐冷性的鉴定指标。鉴定筛选出耐冷性强的6份种质BC05、J13、BC06、J60、AQ和A，可作为选育耐冷砧木新品种的骨干种质材料加以利用。

参考文献：

程群科. 2012. 不同砧木番茄嫁接苗耐冷性生理机制的研究[D]. 重庆： 西南大学. [Cheng Q K. 2012. Different rootstocks of tomato grafted seedlings resistant to cold physio-logical mechanism[D]. Chongqing： Southwest University.]

丁夢佳，潘宝贵，王述彬，刘金兵，戈伟，刁卫平，郭广君，高长洲，张起跃. 2019. 辣椒苗期与成株期耐冷性的鉴定评价[J]. 江苏农业科学，47（2）： 118-120. [Ding M J，Pan B G，Wang X B，Liu J B，Ge W，Diao W P，Guo G J，Gao C Z，Zhang Q Y. 2019. Identification and evaluation of cold tolerance of pepper at seedling stage and adult stage[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，47（2）： 118-120.]

高俊凤. 2006. 植物生理学实验指导[M]. 北京： 高等教育出版社： 142-143. [Gao J F. 2006. Plant physiology experimental guidance[M]. Beijing： Higher Education Press： 142-143.]

葛青. 2015. 茄子砧木托鲁巴姆对镉毒害响应的机理初探[D]. 太谷： 山西农业大学. [Ge Q. 2015. The cadmiumin-deced responses of eggplant（Solatium melongena L.） root stock Solanum torvum.[D]. Taigu： Shanxi Agricultural University.]

郭诗源. 2018. 不同砧木嫁接番茄的栽培效应研究[D]. 南宁： 广西大学. [Guo S Y. 2018. Study on the cultivation effect of grafting tomatoes on different rootstocks[D]. Nanning： Guangxi University.]

韩敏，李明明，陈晨，张志焕，徐坤. 2018. 番茄砧木种子萌芽期与幼苗期耐冷性关系[J]. 生态学杂志，37（3）： 884-890. [Han M，Li M M，Chen C，Zhang Z H，Xu K. 2018. Relationship between seed germination indices and seedlings chilling tolerance of tomato rootstocks[J]. Chinese Journal of Ecology，37（3）： 884-890.]

韩忠才. 2007. 不同砧木嫁接茄子栽培效果及抗病增产机制的研究[D]. 长春： 吉林农业大学. [Han Z C. 2007. Research of different astocks grafted eggplant cultivation effect and disease-resistant production increase mechanism[D]. Changchun： Jilin Agricultural University.]

郝微丽，彭相儒. 2002. 蔬菜嫁接栽培技术[J]. 吉林蔬菜，（3）： 8-9. [Hao W L，Peng X R. 2002. Grafting cultivation of vegetables[J]. Jilin Vegetables，（3）： 8-9.]

隽加香. 2015. 低温胁迫下番茄植株光合及呼吸代谢特性的研究[D]. 哈尔滨： 东北农业大学. [Juan J X. 2015. Tomato plant photosynthesis and respiration metabolism characteristics under low temperature stress research[D]. Harbin： Northeast Agricultural University.]

李彩霞，林碧英，申宝营，刘旭，刘亚男，廖自月. 2018. 低温对茄子幼苗生理特性的影响及耐冷性指标的筛选[J]. 福建农业学报，33（9）： 930-936. [Li C X，Lin B Y，Shen B Y，Liu X，Liu Y N，Liao Z Y. 2018. Effect of low temperature on physiological properties of eggplant seedlings and selection of cold-tolerance indicators[J]. Fujian Journal of Agiricultural Sciences，33（9）： 930-936.]

李合生. 2002. 现代植物生理学[M]. 北京：高等教育出版社：396-397. [Li H S. 2002. Modern plant physiology[M]. Beijing： Higher Education Press： 396-397.]

李树德. 1995. 中国主要蔬菜抗病育种进展[M]. 北京： 科学出版社：229-232. [Li S D. 1995. Advances in disease resistance breeding of major vegetables in China[M]. Beijing： Science Press： 229-232.]

刘飞，邓明晟，徐锐，成玉富，杨旭. 2019. 茄子及近缘野生资源耐冷性鉴定研究[J]. 中国蔬菜，（5）： 25-29. [Liu F，Deng M S，Xu R，Cheng Y F，Yang X. 2019. Studies on identification of chilling tolerance in eggplant and its wild relative resources[J]. China Vegetables，（5）： 25-29.]

张红浩，黄丽桃，韦慧明，赵曾菁，陈文明，阳燕娟，于文进. 2015. 茄子砧木种质资源的多样性及抗病性鉴定[J]. 南方农业学报，46（7）： 1232-1236. [Zhang H H，Huang L T，Wei H M，Zhao Z J，Chen W M，Yang Y J. Yu W J. 2015. Evaluation on diversity and disease resistance of eggplant rootstock germplasm resources[J]. Journal of Southern Agriculture，46（7）： 1232-1236.]

张曼，胡雪丹，徐锦华，刘广，姚协丰，李苹芳，任润生，羊杏平. 2016. 葫芦砧木种质资源耐冷性评价[J]. 江苏农业学报，32（6）： 1390-1395. [Zhang M，Hu X D，Xu J H，Liu G，Yao X F，Li P F，Ren R S，Yang X P. 2016. Evalua-tion on seedling cold tolerance of bottle gourd rootstock accessions[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences，32（6）： 1390-1395.]

赵文宗，郑旭阳，张映卿，钟川，阳燕娟，于文进. 2019a. 不同砧木嫁接番茄根系分泌物对青枯病菌和幼苗生长的影响[J]. 中国蔬菜，（5）： 58-63. [Zhao W Z，Zheng X Y，Zhang Y Q，Zhong C，Yang Y J，Yu W J. 2019a. Effects of root exudates from tomato grafted with different rootstocks on Ralstonia solanacearum and seedling growth[J]. China Vegetables，（5）： 58-63.]

赵文宗，郑旭阳，张映卿，钟川，阳燕娟，于文进. 2019b. 两种砧木对樱桃番茄青枯病抗性及根际微生物数量的影响[J]. 广西植物，39（10）： 1307-1316. [Zhao W Z，Zheng X Y，Zhang Y Q，Zhong C，Yang Y J，Yu W J. 2019b. Effects of two rootstocks on bacterial wilt resistance and rhizospheric microorganisms of cherry tomato[J]. Guihaia，39（10）： 1307-1316.]

趙杨，魏颖娟，邹应斌. 2015. 早稻苗期耐冷性的品种间差异及其评价[J]. 作物杂志，（2）： 53-58. [Zhao Y，Wei Y J，Zou Y B. 2015. Varietal difference and evaluation on seedling cold tolerance of early season rice[J]. Crops，（2）： 53-58.]

周双. 2015. 黄瓜种质资源耐低温性评价及分子标记[D]. 哈尔滨： 东北农业大学. [Zhou S. 2015. Germplasm evalua-tion and molecular markers of chilling tolerance in cucumber[D]. Harbin： Northeast Agricultural University.]

朱晨曦，马艳青，杨博智，张竹青. 2015. 不同辣椒品种种子萌发期耐低温性的研究[J]. 中国蔬菜，（8）： 34-38. [Zhu C X，Ma Y Q，Yang B Z，Zhang Z Q. 2015. Studies on low temperature tolerance of different pepper varieties in seed germination stage[J]. China Vegetables，（8）： 34-38.]

邹敏，王永清，杨洋，陶涛，周珊珊，田时炳. 2019. 不同砧木嫁接对茄子生长、品质及青枯病抗性的影响[J]. 中国蔬菜，（9）： 50-54. [Zou M，Wang Y Q，Yang Y，Tao T，Zhou S S，Tian S B. 2019. Effects of grafting of different rootstocks on growth，quality and resistance of eggplant to bacterial wilt[J]. China Vegetables，（9）： 50-54.]

Gill S S，Tuteja N. 2010. Reactive oxygen species and antioxi-dant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants[J]. Plant Physiology and Biochemistry，48（12）： 909-930.

Gousset C，Collonnier C，Mulya K，Mariska I ，Rotino G L，Besse P，Servaes A，Sihachakr D. 2004. Solanum torvum，as a useful source of resistance against bacterial and fungal diseases for improvement of eggplant（S. melongena L.）[J]. Plant Science，168（2）： 319-327.

Jompuk C，Fracheboud Y，Stamp P，Leipner J. 2005. Mapping of quantitative trait loci associated with chilling tolerance in maize（Zea mays L.） seedlings grown under field conditions[J]. Journal of Experimental Botany，56（414）： 1153-1163.

Kyriacou M C，Rouphael Y，Colla G，Zrenner R，Schwarz D. 2017. Vegetable grafting： The implications of a growing agronomic imperative for vegetable fruit quality and nutritive value[J]. Frontiers in Plant Science. doi： 10.3389/fpls.2017.00741.

Penella C，Nebauer S G，Lopez-Galarza S，Quinones A，Bautista A，Calatayud A. 2017. Grafting pepper onto tolerant rootstocks： An environmental-friendly technique overcome water and salt stress[J]. Scientia Horticulturae，226： 33-41.

Yang X，Liu F，Zhang Y，Wang L，Cheng Y F. 2017. Cold-res-ponsive miRNAs and their target genes in the wild eggplant species Solanum aculeatissimum[J]. BMC Geno-mics，18： 1-13.

（责任编辑 邓慧灵）