云南哈尼梯田地方水稻品种月亮谷对白背飞虱取食的主要防御反应

黄钰　王玥　杨金睿　赵慧婷　陈斌　肖关丽

摘要：【目的】研究云南元阳哈尼梯田水稻地方品种月亮谷对白背飞虱取食胁迫的主要防御反应，明确月亮谷抗白背飞虱机制，为水稻抗虫育种及抗虫种质资源利用提供科学依据。【方法】以元阳地方水稻品种月亮谷、感虫水稻品种Taichung Native 1（TN1）和抗虫品种Rathu Heenati（RHT）为材料，采用比色法测定3个水稻品种在白背飞虱取食胁迫0、3、6、12、24、48、72和96 h后稻株内营养物质可溶性糖、次生产物丙二醛（MDA）和过氧化氢（H2O2）含量及保护酶过氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和过氧化氢酶（CAT）活性。【结果】白背飞虱取食胁迫3～96 h后，月亮谷稻株内可溶性糖平均含量增加率为93.19%，显著小于TN1（176.23%）（P<0.05，下同），而与RHT（89.16%）无显著差异（P>0.05，下同）;H2O2平均含量增加率为44.13%，显著高于TN1（13.18%），而显著低于RHT（83.01%）;MDA平均含量增加率为145.38%，显著高于TN1（36.84%）和RHT（57.06%）;POD、CAT和PAL活性均增加，其中POD活性平均增加率（52.78%）与TN1（52.30%）无显著差异而显著低于RHT（154.53%），CAT活性平均增加率（26.24%）均显著高于RHT（-9.32%）和TN1（-14.18%），PAL活性平均增加率（3.80%）显著高于RHT（-32.01%）而显著低于TN1（74.03%）。【结论】月亮谷受白背飞虱取食胁迫后，其营养物质、次生产物及主要保护酶活性均较感虫品种TN1和抗虫品种RHT反应敏感，表现出强烈的防御反应，月亮谷可作为抗白背飞虱品种在田间应用。

关键词： 白背飞虱;水稻;月亮谷;营养物质;次生产物;防御酶;防御反应

中图分类号： S511;435.112.3                     文獻标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）01-0011-09

Abstract：【Objective】To study the main defensive response of Acuce， a local rice variety in the Hani terraced fields in Yuanyang， Yunnan under the feeding stress of white-backed planthopper （WBPH）， and to clarify its WBPH resistance mechanism. To provide a basis for rice insect-resistant breeding and utilization of insect-resistant germplasm resources.【Method】The contents of nutrient soluble sugar， secondary products malondialdehyde （MDA） and hydrogen peroxide （H2O2） in rice plants were determined by colorimetric method at 0， 3， 6， 12， 24， 48， 72 and 96 h after WBPH feeding on Acuce， insect susceptible variety Taichung Native 1（TN1） and insect resistant variety Rathu Heenati（RHT） in the meantime ， the main defense reaction of main protective enzyme activity including peroxidase （POD）， phenylalanine ammonia-lyase （PAL） and catalase （CAT） were measured and analyzed. 【Result】After WBPH feeding stress 3-96 h， the so-luble sugar content of the Acuce increased by 93.19%. The increase rate was significantly lower than TN1（176.23%）（P< 0.05， the same as below）， there was no significant difference with RHT（89.16%）（P>0.05， the same as below）. The increase rate of H2O2 content was 44.13%，significantly higher than TN1（13.18%） and significantly lower than RHT（83.01%）. The content of MDA in the rice plant of Acuce increased， and the mean increase rate was 145.38%， significantly higher than that of TN1（36.84%） and RHT（57.06%）. The activities of POD， CAT and PAL were increased after feeding stress. The mean increase rate of POD activity（52.78%） was not significantly different with TN1（52.30%）， but was significantly lower than that of RHT（154.53%）. The mean increase rate of CAT activity（26.24%） was significantly higher than that of RHT（-9.32%） and TN1（-14.18%）. The mean increase rate of PAL activity（3.80%） was significantly higher than that of RHT（-32.01%） and significantly lower than that of TN1（74.03%）. 【Conclusion】After WBPH feeding， the local rice variety Acuce is more sensitive in nutrients， secondary substances， and major protective enzymes than the insect susceptible variety TN1 and resistant variety RHT， showing a strong defense response. Acuce can be used as the WBPH resistance varieties in the field.

Key words： white-backed planthopper; rice; Acuce; nutrients; secondary products; defense enzymes; defence response

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31760519）; National Key Research and Development Program（2018YFD0200703）

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是世界三大粮食作物之一，是人类能量及营养物质的重要来源（彭波等，2018）。我国是全球水稻最大生产国，种植面积居世界第2位，产量居世界第1位（弓少龙和侯茂林，2017）。然而，水稻主要害虫稻飞虱会严重危害其植株，造成水稻大面积减产（顾凡等，2020）。其中，白背飞虱（Sogatella furcifera Horváth）是亚洲水稻最具破坏性的害虫之一，白背飞虱通过吮吸进食水稻韧皮部汁液，对作物造成直接损害，在取食过程中还会传播水稻病毒造成二次危害（黄所生等，2016;Yang et al.，2020），其分布广泛、暴发频率高、发生面积大，几乎存在于我国所有稻区，严重威胁我国水稻生产的可持续发展（陈建明等，2000;沈君辉等，2003）。月亮谷（Acuce）是云南元阳地区一个优良地方水稻品种，已有百年种植历史，常年种植中表现出对气候较强的适应性及对病虫害的优良抗性（夏青和沈梅，2014）。为进一步挖掘该品种优良特性，研究月亮谷对白背飞虱取食的主要防御反应，探明其抗虫机理，可为该地方品种的进一步利用提供理论依据。【前人研究进展】植物在受害虫取食为害时，能迅速启动自身的防御反应来提高对植食性昆虫的抗性（张月白和娄永根，2020），其防御反应主要表现为改变自身的营养状况、产生次生化合物及防御蛋白（张海静等，2012;弓少龙和侯茂林，2017）。陈建明等（2003）研究发现，白背飞虱为害水稻后，抗虫品种的可溶性糖含量明显增加，而陈威等（2006）、李再园等（2017）研究发现，褐飞虱为害水稻后，不同抗性品种水稻的可溶性糖含量降低;丙二醛（MDA）和过氧化氢（H2O2）的含量亦上升，且随为害时间延长呈不断上升的变化趋势，其中MDA含量在感虫品种中的上升幅度显著高于抗虫品种（刘裕强等，2005;段灿星等，2013;孙凯等，2014;刘晓丽和娄永根，2018）。稻飞虱取食水稻可诱导稻株体内保护酶活性，如过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）及苯丙氨酸解氨酶（PAL）等发生变化。陈建明等（2000）研究表明，白背飞虱取食胁迫后，稻株体内的CAT活性变化与品种的抗虫性相关，抗虫材料受胁迫后活性增加，感虫材料则活性下降;张金锋和薛庆中（2004）研究发现，白背飞虱取食胁迫后，稻株体内CAT活性会下降;但刘裕强等（2005）对褐飞虱刺吸水稻后的研究则得出相反的结论，发现CAT活性在抗虫品种稻株体内明显受抑制，在感虫品种稻株体内CAT活性略有提高，并发现在抗虫和感虫品种稻株体内的PAL活性均显著升高。关于POD活性的变化，有研究表明其与供试材料的抗性相关，受害虫取食胁迫后抗虫品种POD活性增加，感虫品种POD活性下降（陈建明等，2000;张金锋和薛庆中，2004）;段灿星等（2013）则认为灰飞虱为害后抗感水稻中均表现出POD活性随为害时间延长而显著升高。综合前人研究结果，稻飞虱取食胁迫后，稻株体内可溶性糖含量、次生产物和保护酶活性的变化规律不尽相同，可能与所选用的水稻品种、稻飞虱种类有关。【本研究切入点】水稻地方品种是经过长期自然和人工选择共同作用下形成的特有栽培稻类型，对当地自然环境有较强的适应能力并具有优良抗性（翟婉婉等，2016）。月亮谷是云南元阳哈尼梯田百年来长期种植且面积最大的地方红米稻种，具有大穗、高结实率及较强的抗病虫害特性（元阳县志编辑委员会，1990;曾亚文等，2001;Dai et al.，2004;杨志奇等，2008;He et al.，2011），但对其防御白背飞虱的主要生理反应尚不清楚。【拟解决的关键问题】研究白背飞虱取食胁迫后月亮谷中可溶性糖、MDA和H2O2含量变化，以及POD、CAT和PAL主要保护酶活性变化，探明月亮谷对水稻主要害虫白背飞虱取食胁迫的主要防御反应，为水稻抗虫育种及抗虫种质资源利用提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

1. 1. 1 供试水稻材料 元阳地方水稻品种月亮谷，由云南农业大学生物资源利用与保护国家重点实验室提供。感虫水稻品种Taichung Native 1（TN1）和抗虫品种Rathu Heenati（RHT）均来自中国水稻研究所。前期研究发现TN1对本地白背飞虱表现感虫，而RHT对本地白背飞虱表现抗虫。

1. 1. 2 供试虫源 白背飞虱由云南农业大学植物保护学院昆虫实验室饲养建立种群，使用感虫品种TN1饲养。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验处理 种植月亮谷、TN1和RHT 3个水稻品种，待水稻长至2叶1心期，选取生长状况一致的健康壮苗，移栽至透明塑料杯（口径90 mm、高度175 mm、容量700 mL）中，每杯移栽5苗，每杯投入5对白背飞虱雌雄成虫，用纱布封口，置于培养箱（光周期16L∶8D，28～30 ℃，相对湿度75%）中培养。分别在接虫后0、3、6、12、24、48、72和96 h时取水稻全部茎叶，分别装入3号自封袋（100 mm×70 mm）中，液氮速冻后放入-80 ℃冰箱保存，待测。设3次重复，以不接白背飞虱的水稻苗为对照。

1. 2. 2 水稻营养物质含量测定 称取样品0.1 g，采用可溶性糖试剂盒，蒽酮比色法测定620 nm处的吸光值。利用标准曲线和测定数值计算可溶性糖含量（陈威等，2006;段灿星等，2013）。

1. 2. 3 水稻次生产物含量测定

1. 2. 3. 1 MDA含量测定 称取样品0.1 g，采用MDA试剂盒（购自苏州格锐思生物科技有限公司，下同），用硫代巴比妥酸反应比色法测定MDA含量（段灿星等，2013）。

1. 2. 3. 2 H2O2含量测定 称取样品0.1 g，采用H2O2试剂盒，比色法测定H2O2含量。

1. 2. 4 水稻保护酶活性测定

1. 2. 4. 1 POD活性测定 称取样品0.1 g，采用POD试剂盒，比色法测定470 nm处的吸光值。以每克组织每分钟在反应体系中使470 nm處吸光值增加0.5为1个酶活力单位U。

1. 2. 4. 2 PAL活性测定 称取样品0.1 g，采用PAL试剂盒，比色法测定290 nm处的吸光值。以每克组织每分钟在反应体系中使290 nm处吸光值增加0.01为1个酶活力单位U。

1. 2. 4. 3 CAT活性测定 称取样品0.1 g，采用CAT试剂盒，比色法测定510 nm处的吸光值。通过H2O2的减少来计算样本中CAT的活力。

1. 3 统计分析

采用Excel 2010对试验数据进行整理，利用DPS 2005对试验数据进行单因素方差分析，使用Duncans新复极差法检验不同处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2. 1 白背飞虱取食胁迫后水稻可溶性糖含量变化

由图1可看出，白背飞虱取食胁迫3 h后，月亮谷可溶性糖含量显著增加（P<0.05，下同），在取食胁迫24 h后达最高值7.22 mg/gFW，取食胁迫48 h后下降至与取食胁迫前相近水平，之后又显著增加;白背飞虱取食胁迫6 h后，TN1可溶性糖含量达第1个峰值，取食胁迫72 h时达峰值13.47 mg/gFW，取食胁迫96 h后下降至与取食胁迫前相近水平;白背飞虱取食胁迫6 h后，RHT可溶性糖含量达第1个峰值，在取食胁迫12 h后下降至与取食前相近水平，取食胁迫24～48 h后又显著增加，其中在取食胁迫48 h时达峰值8.41 mg/gFW。总的来看，除白背飞虱取食胁迫48 h外，其他取食胁迫时间月亮谷可溶性糖含量的变化趋势与RHT相近。

从白背飞虱取食胁迫后水稻体内可溶性糖含量的增减率（表1）来看，白背飞虱取食胁迫3～96 h后，月亮谷、TN1和RHT的可溶性糖平均含量增加率分别为93.19%、176.23%和89.16%，月亮谷植株体内可溶性糖含量增加率显著低于TN1，而与RHT间无显著差异（P>0.05，下同）。表明受白背飞虱取食危害后感虫品种TN1较月亮谷和抗虫品种RHT更能引起可溶性糖的增加。

2. 2 白背飞虱取食胁迫后水稻MDA含量变化

由图2可知，白背飞虱取食胁迫3 h后，月亮谷MDA含量显著增加，在取食胁迫24 h后下降至与取食前相近水平，取食胁迫48 h后显著增加至峰值9.75 nmol/gFW;白背飞虱取食胁迫3 h后，TN1的MDA含量显著增加，取食胁迫24 h后降至与取食前相近水平，取食胁迫96 h时达峰值7.29 nmol/gFW;白背飞虱取食胁迫3 h后，RHT的MDA含量显著增加，取食胁迫96 h后达峰值12.76 nmol/gFW，在取食胁迫12～72 h后下降至与取食前相近水平。

从被白背飞虱取食胁迫后水稻体内MDA含量的增减率（表1）来看，白背飞虱取食胁迫3～96 h后，月亮谷、TN1和RHT的MDA平均含量分别增加了145.38%、36.84%和57.06%，月亮谷植株体内MDA含量增加率显著高于TN1和RHT。表明月亮谷受白背飞虱取食危害后较感虫品种TN1和抗虫品种RHT更能引起MDA的积累。

2. 3 白背飞虱取食胁迫后水稻H2O2含量变化

由图3可看出，白背飞虱取食胁迫3 h后，月亮谷H2O2含量显著增加，取食胁迫24～48 h后降至接近取食胁迫前水平，取食胁迫72 h后达峰值10.51 U/gFW;白背飞虱取食胁迫3 h后，TN1的H2O2含量显著增加，取食胁迫6 h后降低，低于取食前水平，取食胁迫12 h后升至接近取食前水平，取食胁迫24 h后达峰值10.57 U/gFW;白背飞虱取食胁迫3 h后，RHT的H2O2含量显著增加，在取食胁迫6～48 h后显著下降，至取食胁迫48 h后降至接近取食前水平，于72 h达峰值13.15 U/gFW。

从白背飞虱取食胁迫后水稻体内H2O2含量的增减率（表1）来看，取食胁迫3～96 h后，月亮谷、TN1和RHT体内H2O2平均含量增加率分别为44.13%、13.18%和83.01%，表明月亮谷体内的H2O2平均含量增加率显著高于感虫品种TN1，而显著低于抗虫品种RHT。

2. 4 白背飞虱取食后水稻主要保护酶活性变化

2. 4. 1 POD活性变化 由图4可知，白背飞虱取食胁迫3 h后，月亮谷POD活性显著下降，在取食胁迫6、12、72和96 h后显著上升;白背飞虱取食胁迫3 h后，TN1的POD活性略有增加，取食胁迫6～12 h后显著低于取食前，取食胁迫72 h后达峰值;白背飞虱取食胁迫3～12 h后，RHT的POD活性显著增加，在取食胁迫48 h后降至接近取食前水平。

从白背飞虱取食胁迫后水稻体内POD活性增减率（表2）来看，白背飞虱取食胁迫3～96 h后，月亮谷、TN1和RHT的POD活性平均增加率分别为52.78%、52.30%和154.53%，表明月亮谷体内POD活性平均增加率显著低于抗虫品种RHT，而与感虫品种TN1间无显著差异。

2. 4. 2 CAT活性变化 由图5可知，白背飞虱取食胁迫3 h后，月亮谷CAT活性显著增加，且达第1个峰值2508.00 U/gFW，在取食胁迫6、24和48 h时降至接近取食前水平;白背飞虱取食胁迫3 h后，TN1的CAT活性显著降低，取食胁迫6 h后基本接近取食前水平，取食胁迫72 h时显著增加至峰值2484.00 U/gFW;白背飞虱取食胁迫3 h后，RHT的CAT活性显著降低，于取食胁迫12 h后显著增加至峰值2113.00 U/gFW，在取食24 h后显著下降，取食胁迫72 h后接近取食前水平。

从白背飞虱取食胁迫后水稻体内CAT活性增减率来看（表2），白背飞虱取食胁迫3～96 h后，月亮谷、TN1和RHT的CAT活性平均增减率分别为26.24%、 -14.18%和-9.32%，表明月亮谷体内CAT活性显著高于感虫品种TN1和抗虫品种RHT。

2. 4. 3 PAL活性变化 由图6可看出，白背飞虱取食胁迫3 h后，月亮谷PAL活性显著下降，在取食胁迫6 h后显著上升，在取食胁迫12 h后显著增加至峰值254.26 U/gFW，取食胁迫48 h后显著下降;白背飞虱取食胁迫3 h后，TN1的PAL活性显著增加，取食胁迫6 h后达峰值97.89 U/gFW，取食胁迫24～72 h后显著降低，且在取食胁迫48 h后降至接近取食前水平，取食胁迫96 h后PAL活性又显著增加;白背飞虱取食胁迫3～6 h和96 h后，RHT的PAL活性显著下降，在取食胁迫12～48 h后显著增加，于取食胁迫24 h增加至峰值82.44 U/gFW，之后下降，取食胁迫72 h后降至接近取食前水平。

从白背飞虱取食胁迫后水稻体内PAL活性增减率（表2）来看，白背飞虱取食胁迫后，月亮谷、TN1和RHT的PAL活性平均增减率分别为3.80%、74.03%和-32.01%。表明月亮谷体内PAL活性增加率显著低于感虫品种TN1，而显著高于抗虫品种RHT。

3 讨论

可溶性糖既是植物体内的营养物质，也是植物抗逆境调控的一种重要物质（陈建明等，2003;弓少龙和侯茂林，2017）。本研究发现，云南元阳哈尼梯田地方水稻月亮谷受白背飞虱取食胁迫后，其可溶性糖含量较取食前显著升高，且在取食胁迫后多数时期可溶性糖含量比对照高，与陈建明等（2003）研究发现受褐飞虱取食为害后抗虫品种稻株内可溶性总糖含量有不同程度增加的结果相似，表明稻株体内可溶性总糖含量是水稻响应稻飞虱取食胁迫响应的生理指标之一。本研究发现，月亮谷受白背飞虱取食胁迫后稻株体内可溶性糖含量升高且增幅较稳定，其变化趋势与抗虫品种RHT相近，表明月亮谷通过可溶性糖含量的变化来表现对白背飞虱的抗性。

植物受害虫为害后，其体内活性氧代谢系统的平衡受到影响，体内膜脂过氧化和膜脂脱脂作用被启动，从而破坏膜结构（刘裕强等，2005），而MDA是植物细胞膜发生膜脂过氧化的重要指标物质之一，可作为细胞膜脂过氧化程度的指标（Bailly et al.，1996）。H2O2作为活性氧家族中的一员，其作为信号物质能诱导植物体产生防御反应，但过量积累会使植物体过氧化而造成损伤（郭祖国等，2018）。本研究发现，月亮谷受白背飞虱取食胁迫后稻株内H2O2含量上升，且显著高于感性品种TN1，与刘晓丽和娄永根（2018）报道褐飞虱和白背飞虱为害后诱导水稻H2O2含量上升的结果相似。说明白背飞虱的取食为害诱导H2O2在月亮谷体内积累，激活稻株体内后续对白背飞虱的防御反应;同时，抗虫品种中过量积累的H2O2使水稻过氧化而造成損伤，MDA含量增加较感虫品种更明显。

当植物受到害虫取食为害胁迫时，会引起体内防御酶活性升高。其中，POD和CAT是主要的抗氧化酶，在植物体遭受虫害胁迫后，体内产生大量活性氧毒害物质时协同作用清除过量的活性氧（安钰等，2010;张腾国等，2018）。这些抗氧化酶类对于维持活性氧的代谢平衡、保护膜结构的稳定性有重要作用，在一定程度上使植物忍耐、减缓或抵御逆境胁迫伤害（Levine et al.，1994）。本研究中，月亮谷在受白背飞虱取食胁迫后，其体内POD活性和CAT活性上升，因而能在产生大量活性氧毒害物质时更有效地清除过量的活性氧，从而对白背飞虱的取食为害表现出较强的防御作用。

PAL是苯丙烷代谢途径中的反应酶，在植物形成抗虫次生物质过程中起重要作用，而这些次生物质的含量与PAL活性密切相关，因此被认为是植物的防御性酶，在植物抗虫害过程中发挥重要作用（张宽朝等，2008;郭祖国等，2018）。水稻受到稻飞虱取食为害后，稻株内相关防御酶PAL活性显著增加（Duan et al.，2014）。本研究发现，月亮谷受白背飞虱取食胁迫后PAL活性增加，而抗虫水稻RHT的PAL活性下降，说明不同水稻品种对虫害诱导的响应不尽一致。月亮谷的PAL活性增加，对白背飞虱的抗性增强。

本研究结果中，月亮谷受白背飞虱取食胁迫后稻株内可溶性糖、MDA和H2O2含量及主要防御酶POD、PAL和CAT的活性均增加，表明月亮谷受白背飞虱取食胁迫后接受信号物质，迅速启动了POD、CAT和PAL等保护酶系统，从而起到抵御白背飞虱取食为害的作用。

4 结论

云南元阳哈尼梯田地方水稻品种月亮谷受白背飞虱取食胁迫后，其营养物质、次生产物及主要保护酶活性均较感虫品种TN1和抗虫品种RHT反应敏感，具有良好的防御系统应对白背飞虱取食为害，月亮谷可作为抗白背飞虱品种在田间应用。

参考文献：

安钰，沈应柏，张志翔. 2010. 伤害胁迫对合作杨叶片膜质过氧化及抗氧化酶活性的影响[J]. 水土保持研究，17（5）：241-244. [An Y，Shen Y B，Zhang Z X. 2010. Effects of damage stress on membrane lipid peroxidation and antio-xidant enzymes in poplar leaves[J]. Research of Soil and Water Conservation，17（5）：241-244.]

陈建明，俞晓平，葛秀春，吕仲贤，程家安，颜红岚，刘光杰，郑许松，陶林勇，孔令军. 2000. 水稻植株防御白背飞虱为害的某些生理反应[J]. 中国水稻科学，14（1）：43-47. [Chen J M，Yu X P，Ge X C，Lü Z X，Cheng J A，Yan H L，Liu G J，Zheng X S，Tao L Y，Kong L J. 2000. Some physiological changes of rice plants infested by the white-backed planthopper，Sogatella furcifera[J]. Chinese Journal of Rice Science，14（1）： 43-47.]

陈建明，俞晓平，吕仲贤，郑许松，徐红星，程家安，刘光杰. 2003. 水稻品种对白背飞虱的耐虫性反应及稻株营养成分的变化[J]. 应用生态学报，14（12）：2246-2250. [Chen J M，Yu X P，Lü Z X，Zheng X S，Xu H X，Cheng J A，Liu G J. 2003. Tolerance of rice varieties to white-backed planthopper Sogatella furcifera and variation of nutrition components in rice plants[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，14（12）：2246-2250.]

陈威，周强，李欣，何国锋. 2006. 不同水稻品种对虫害胁迫的生理响应[J]. 生态学报，26（7）：2161-2166. [Chen W，Zhou Q，Li X，He G F. 2006. Physiological responses of different rice cultivars under herbivore stress[J]. Journal of Applied Ecology，26（7）：2161-2166.]

段灿星，彭高松，王晓鸣，朱振东. 2013. 抗感水稻品种受灰飞虱为害后的生理反应差异[J]. 应用昆虫学报，50（1）：145-153. [Duan C X，Peng G S，Wang X M，Zhu Z D. 2013. Differences in the physiological response of resistant and susceptible rice varieties infested by the small brown planthopper[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，50（1）：145-153.]

弓少龙，侯茂林. 2017. 水稻对褐飞虱和白背飞虱的抗性及其机制研究进展[J]. 植物保护，43（1）：15-23. [Gong S L，Hou M L. 2017. Research progress in rice varietal resistance to the brown planthopper and white-backed planthopper[J]. Plant Protection，43（1）：15-23.]

顾凡，陈玲，陈越，赵昶灵，肖素勤，程在全. 2020. 水稻抗褐飞虱基因在物理图谱上的锚定[J]. 江西农业学报，32（2）：16-23. [Gu F，Chen L，Chen Y，Zhao C L，Xiao S Q，Cheng Z Q. 2020. Anchorage of rice brown planthopper resistance gene on physical map[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，32（2）：16-23.]

郭祖國，王梦馨，崔林，韩宝瑜. 2018. 6种防御酶调控植物体应答虫害胁迫机制的研究进展[J]. 应用生态学报，29（12）：4248-4258. [Guo Z G，Wang M X，Cui L，Han B Y. 2018. Research progress on the underlying mechanisms of plant defense enzymes in response to pest stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，29（12）：4248-4258.]

黄所生，吴碧球，秦碧霞，李战彪，李成，孙祖雄，谢慧婷，黄凤宽，蔡健和. 2016. 白背飞虱对南方水稻黑条矮缩病传毒效率的影响[J].西南农业学报，29（12）：2840-2844. [Huang S S，Wu B Q，Qin B X，Li Z B，Li C，Sun Z X，Xie H T，Huang F K，Cai J H. 2016. Effects of white-back planthopper，Sogatella furcifera，Horváth on transmission rates of southern rice black streaked dwarf virus [J]. Southwest China Journal of Agricultural Journal，29（12）：2840-2844.]

李再园，王福莲，田小海. 2017. 水稻对稻飞虱抵御机制研究[J]. 热带作物学报，38（4）：769-774. [Li Z Y，Wang F L，Tian X H. 2017. The resistance mechanism of rice to rice plant hopper[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，38（4）：769-774.]

刘晓丽，娄永根. 2018. 褐飞虱与白背飞虱为害诱导水稻防御反应的比较[J]. 植物保护学报，45（5）：971-978. [Liu X L，Lou Y G. 2018. Comparison of the defense responses in rice induced by brown planthopper Nilaparvata lugens （St?l） and white-backed planthopper Sogatella furcifera （Horváth）[J]. Journal of Plant Protection，45（5）：971-978.]

刘裕强，江玲，孙立宏，王春明，翟虎渠，万建民. 2005. 褐飞虱刺吸诱导的水稻一些防御性酶活性的变化[J]. 植物生理与分子生物学学报，31（6）：643-650. [Liu Y Q，Jiang L，Sun L H，Wang C M，Zhai H Q，Wan J M. 2005. Changes in some defensive enzyme activity induced by the pier-cing-sucking of brown planthopper in rice[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，31（6）：643-650.]

彭波，彭宇，彭娟，孔冬艳，何璐璐，孙艳芳，黄雅琴，宋世枝. 2018. 水稻种子主要营养物质合成及调控研究与展望[J]. 热带作物学报，39（6）：1241-1251. [Peng B，Peng Y，Peng J，Kong D Y，He L L，Sun Y F，Huang Y Q，Song S Z. 2018. Research advancement and prospects of main nutritious substances synthesis and regulation in rice seeds[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，39（6）：1241-1251.]

沈君辉，尚金梅，刘光杰. 2003. 中国的白背飞虱研究概况[J].中国水稻科学，17（S）：7-22. [Shen J H，Shang J M，Liu G J. 2003. Management of the white backed planthopper，Sogatella furcifera in China： A mini-review[J]. Chinese Journal of Rice Science，17（S）：7-22.]

孫凯，钟乐荣，丁文兵，李有志. 2014. 水稻对白背飞虱取食胁迫的生理反应[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版），40（5）：501-505. [Sun K，Zhong L R，Ding W B，Li Y Z. 2014. Physiological response in different rice varieties against Sogatella furcifera undergone feeding stress[J]. Journal of Hunan Agricultural University（Natural Scien-ces），40（5）：501-505.]

夏青，沈梅. 2014. 元阳梯田红米百年不衰的原因及特性探析——以月亮谷为例[J].安徽农业科学，42（30）：10826-10828. [Xia Q，Shen M. 2014. Analysis on reasons for red rice flourishing and its features from Yuanyang terrace—A case study of Moon Valley[J]. Journal of Anhui agricultural science ，42（30）：10826-10828.]

杨志奇，杨春刚，汤翠凤，郭桂珍，余腾琼，张俊国，曹桂兰，阿新祥，徐福荣，张三元，戴陆园，韩龙植. 2008. 中国粳稻地方品种孕穗期耐冷性评价及聚类分析[J]. 植物遗传资源学报，9（4）：485-491. [Yang Z Q，Yang C G，Tang C F，Guo G Z，Yu T Q，Zhang J G，Cao G L，A X X，Xu F R，Zhang S Y，Dai L Y，Han L Z. 2008. Evaluation of cold tolerance at booting stage and cluster analysis for Japonica rice landraces in China[J]. Journal of Plant Genetic Resources，9（4）：485-491.]

元阳县志编辑委员会. 1990. 元阳县志[M]. 贵阳：贵州民族出版社：94-127. [Editorial Committee of Yuanyang County Annuals. 1990. Yuanyang County annuals[M]. Guiyang： Guizhou Nationalities Press： 94-127.]

曾亚文，李自超，申时全，王象坤，杨忠义，张洪亮，陈于敏. 2001. 云南地方稻种的多样性及优异种质研究[J]. 中国水稻科学，15（3）：169-174. [Zeng Y W，Li Z C，Shen S Q，Wang X K，Yang Z Y，Zhang H L，Chen Y M. 2001. Diversity and good germplasm of indigenous rice varieties in Yunnan Province[J]. Chinese Journal of Rice Science，15（3）：169-174.]

翟婉婉，李雪萍，徐返，王扬，刘胜，刘永胜，李成云，王云月，谢勇. 2016. 云南水稻地方品种月亮谷的群体多样性分析[J]. 植物遗传资源学报，17（3）：423-432. [Zhai W W，Li X P，Xu F，Wang Y，Liu S，Liu Y S，Li C Y，Wang Y Y，Xie Y. 2016. Population characterization of rice landrace Acuce from Yunnan Province through phenotyping and genotyping[J]. Chinese Journal of Plant Genetic Resources，17（3）：423-432.]

张海静，严盈，彭露，郭建洋，万方浩. 2012. 韧皮部取食昆虫诱导的植物防御反应[J]. 昆虫学报，55（6）：736-748. [Zhang H J，Yan Y，Peng L，Guo J Y，Wan F H. 2012. Plant defense responses induced by phloem-feeding insects[J]. Acta Entomologica Sinica，55（6）：736-748.]

张金锋，薛庆中. 2004. 稻飞虱为害胁迫对水稻植株内主要保护酶活性的影响[J]. 中国农业科学，37（10）：1487-1491. [Zhang J F，Xue Q Z. 2004. The activity dynamics of main protective enzymes in rice plants under feeding stresses of Sogatella furcifera and Nilaparvata lugens[J]. Scientia Agricultura Sinica，37（10）：1487-1491.]

张宽朝，金青，蔡永萍，林毅. 2008. 苯丙氨酸解氨酶与其在重要次生代谢产物调控中的作用研究进展[J]. 中国农学通报，24（12）：59-62. [Zhang K C，Jin Q，Cai Y P，Lin Y. 2008. Research progress of PAL and its control function of important secondav metabolltes[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，24（12）：59-62.]

张腾国，聂亭亭，孙万仓，史中飞，王娟. 2018. 逆境胁迫对油菜谷胱甘肽還原酶基因表达及其酶活性的影响[J]. 应用生态学报，29（1）：213-222. [Zhang T G，Nie T T，Sun W C，Shi Z F，Wang J. 2018. Effects of diverse stresses on gene expression and enzyme activity of glutathione reductase in Brassica campestris[J]. Journal of Applied Ecology，29（1）：213-222.]

张月白，娄永根. 2020. 植物与植食性昆虫化学互作研究进展[J]. 应用生态学报，31（7）：2151-2160. [Zhang Y B，Lou Y G. 2020. Research progress in chemical interactions between plants and phytophagous insects[J]. Journal of App-lied Ecology，31（7）：2151-2160.]

Bailly C，Benamar A，Corbineau F，Come D. 1996. Changes in malondialdehyde content and in superoxide dismutase，catalase and glutathione reductase activities in sunflower seeds as related to deterioration during accelerated aging[J]. Physiologia Plantarum，97（1）：104-110.

Dai L Y，Lin X H，Ye C R，Kazuo I，Koji S，Akira K，Xu F R，Yu T Q，Zhang D P. 2004. Identification of quantitative trait loci controlling cold tolerance at the reproductive stage in Yunnan landrace of rice Kunming xiao bai gu[J]. Breeding Science，54（3）：253-258.

Duan C X，Yu J J，Bai J Y，Zhu Z D，Wang X M. 2014. Induced defense responses in rice plants against small brown planthopper infestation[J]. The Crop Journal，2（1）：55-62.

He X H，Sun Y，Gao D，Wei F G，Pan L ，Guo C W，Mao R Z，Xie Y，Li C Y，Zhu Y Y. 2011. Comparison of agronomic traits between landraces and modern varieties at different altitudes in the paddy field of Yuanyang terrace，Yunnan Province[J]. Journal of Resources and Ecology，2（1）：46-50.

Levine A，Tenhaken R，Dixon R，Lamb C. 1994. H2O2 from the oxidative burst orchestrates the plant hypersensitive disease resistance response[J]. Cell，79（4）：583-593.

Yang M，Lin J B，Cheng L，Zhou H L，Chen S，Liu F，Li R B，Qiu Y F. 2020. Identification of a novel planthopper resistance gene from wild rice（Oryza rufipogon Griff.）[J]. The Crop Journal，8（6）：1057-1070.

（责任编辑 麻小燕）