寒地水稻分蘖期耐盐碱性筛选与评价

李逸　张巩亮　赵海成　韩宇　刘欣宇　张常钰　李红宇

摘要：【目的】篩选与水稻耐盐碱性相关的指标，对寒地水稻种质资源的耐盐碱性进行筛选与评价，为选育优良的耐盐碱水稻品种提供理论依据。【方法】以苗期种植筛选出的较耐盐碱的17份水稻品种为研究对象，分别采用苏打盐碱土（盐碱胁迫处理）和草甸黑钙土（对照）进行盆栽种植，并于分蘖期调查水稻根长度、根表面积、根体积、根直径、根尖数、根干重、茎数、株高、叶面积和地上干物重等10项指标。运用主成分分析法、聚类分析、相关分析及BP神经网络和回归分析验证其合理性。【结果】盐碱胁迫条件下，17个参试材料10项形态指标的耐盐碱系数范围在0.19～1.00，平均值为0.68。利用主成分分析法将盐碱胁迫下10个单项指标转化为3个彼此独立的综合指标，累计方差贡献率达85.44%。通过对隶属函数值及权重进行计算得到各参试材料的综合耐盐碱值（D值），依据D值得到各参试材料的综合耐盐碱性排序：L14（松粳18）>L15（龙粳24）>L12（龙粳48）>L17（白粳1号）>L06（空育131）>L05（垦粳8号）>L03（绥粳21）>L16（东稻4）>L09（龙粳42）>L11（绥粳17）>L10（龙稻9号）>L13（龙粳27）>L02（莹稻2号）>L07（松98-131）>L08（东农428）>L01（齐粳10号）>L04（长白9号）。通过聚类分析将17份材料分为四大类：第一类为强耐盐碱型，仅包含松粳18;第二类为耐盐碱型，包括垦粳8号、空育131、白粳1号、龙粳48和龙粳24共5份材料;第三类为敏感型，包括绥粳21、龙粳42、东稻4和绥粳17共4份材料;第四类为强敏感型，包括齐粳10号、长白9号、莹稻2号、松98-131、龙粳27、龙稻9号和东农428共7份材料。基于各指标对综合耐盐碱值的相关分析结果，以及回归分析、BP神经网络对其适宜性的验证，得到根长度、根表面积、根体积、根尖数、根干重和茎数6项指标可作为水稻分蘖期耐盐碱性评价指标。【结论】17份参试材料中松粳18为强耐盐碱种质资源，根长度、根表面积、根体积、根尖数、根干重和茎数6项指标可作为寒地水稻分蘖期耐盐碱性的评价指标。

关键词： 水稻;分蘖期;耐盐碱性;筛选评价

中图分类号： S511                               文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）01-0028-09

Abstract： 【Objective】Screening indicators related to the salt and alkali tolerance of rice， screening and evaluating the salt and alkali tolerance of rice germplasm resources in cold regions， to provide theoretical basis for the selection of excellent salt and alkali tolerance rice varieties. 【Method】The 17 rice varieties that were selected at the seedling stage to be salt-tolerant were selected as the research objects. Soda saline soil（salt-alkali stress） and meadow chernozem soil （control） were used for pot planting， and the rice was investigated at the tillering stage. Ten indicators such as root length， root surface area， root volume， root diameter， root tip number， root dry weight， stem number， plant height， leaf area， and ground dry weight were measured. Principal component analysis， cluster analysis， correlation analysis， BP neural network and regression analysis wereused to verify its rationality.【Result】Alkaline tolerance coefficient ranged from 0.19 to 1.00 for 10 morphological indexes of 17 materials under saline-alkali stress， with an average value of 0.68.The principal component analysis method was used to transform 10 individual indicators under saline-alkali stress into 3 independent comprehensive indicators， and the cumulative contribution rate reached 85.44%. The calculated comprehensive salt-alkali resistance value （D value） was obtained by calculating the membership function value and weight， and then the comprehensive salt-alkali resistance of the test materials was sorted from strong to weak according to D value.L14（Songjing 18）>L15（Songjing 24）>L12（Longjing 48）>L17（Baijing 1）>L06（Kongyu 131）>L05（Kenjing 8）>L03（Suijing 21）>L16（Dongdao 4）>L09（Longjing 42）>L11（Suijing 17）>L10（Longdao 9）>L13（Longjing 27）>L02（Yingdao 2）>L07（Song 98-131）>L08（Dongnong 428）>L01（Qijing 10）>L04（Changbai 9）. The 17 materials were divided into four categories by cluster analysis， group 1 was variety with the strongest salt-alkali resistance and only contained Songjing 18; group 2 was salt-alkali resistant type and contained Kenjing 8， Kongyu 131， Baijing 1， Longjing 48 and Longjing 24; group 3 was sensitive type contained Suijing 21， Longjing 42， Dongdao 4 and Suijing 17; group 4 was highly sensitive type contained Qijing 10， Changbai 9， Yingdao 2， Song 98-131， Longjing 27， Longdao 9 and Dongnong 428.  Based on the correlation analysis results of the indexes on the comprehensive salt-tolerant value， as well as the verification of its suitability by regression analysis and BP neural network， six indexes of root length， root surface area， root volume， root tip number， root dry weight and stem number could be indexes for evaluating the salt and alkali tolerance of rice at tillering stage.【Conclusion】Songjing 18 is a germplasm resource with strong salt-alkali tolerance among the 17 tested materials. The six indicators of root length， root surface area， root volume， root tip number， root dry weight and stem number can be used as salt-alkali tolerance evaluation indexes for rice at  tillering stage in cold regions.

Key words： rice; tillering stage salt and alkali tolerance; screening and evaluation

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2017YFD0100506）; Pilot Demonstration Project of Heilongjiang Agricultural Reclamation Administration（HNK135-02-02）; Research Team Platform Su-pport Project of Heilongjiang Bayi Agricultural University（TDJH201802）

0 引言

【研究意义】众所周知，盐碱土地由于含盐量较高而不利于农作物生长。我国盐碱土地面积约有1亿ha，若能加以开发利用，将对我国的经济发展和生态环境改善提供巨大帮助（张蓉蓉，2019）。水稻是我国重要的粮食作物，同时也是盐碱土改良的首选作物（王才林等，2019），能在一定程度上降低盐碱土壤的含盐量。分蘖期是水稻移栽后经历的第一个关键时期，此时水稻耐盐碱性强弱会直接影响水稻幼苗的存活率、齐穗期的有效穗数及最终的产量（耿雷跃等，2020）。因此，研究水稻分蘖期受盐碱胁迫的机理，培育出具有优良耐盐碱性的水稻品种，对解决土壤盐渍化及提高粮食产量等问题均具有重要意义。【前人研究进展】水稻属于盐碱敏感的淡水作物，通过观察水稻某些形态指标受盐碱胁迫的程度即可判定水稻的耐盐碱性强弱（祁栋灵等，2005）。水稻在幼苗移栽后即进入4～7 d的返青期及后续的分蘖期，此时可能会受到根系损伤及低温影响（封敏，2016），如果幼苗的耐盐碱性较弱，可能导致幼苗死亡，故水稻分蘖期的耐盐碱性十分重要（王秋菊等，2012）。梁正伟等（2004）研究认为，分蘖期水稻遭受盐胁迫会使株高降低，茎秆缩短，分蘖数减少。因此，株高和分蘖数是判断水稻耐盐碱性的重要指标;水稻的根系是最先受到盐碱胁迫的部位，而耐盐碱性较强的水稻，其根系会降低与土壤中盐离子的交换量。谷娇娇等（2019）研究表明，水稻在盐碱胁迫下，其根长、根表面积、根体积和根干重等均受到抑制。而根系作为水稻地上部分与土壤关联的唯一枢纽，根系生長受到抑制则会影响地上部分的正常生长，故根系的形态指标应作为耐盐碱性的判定标准。目前关于种质资源评价及指标筛选多采用主成分分析、计算权重和聚类分析等方法。田蕾等（2017）运用发芽指数法对64份粳稻进行芽期耐盐性评价，得到10份盐敏感品种、23份弱耐盐品种、21份耐盐品种和10份高度耐盐品种;筛选出发芽指数、相对根长和相对盐害率作为粳稻芽期耐盐性的评价指标。荆瑞勇等（2019）采用隶属函数法将11份水稻品种分成2份强耐盐品种、5份中等耐盐品种和4份弱耐盐品种，并从14个指标中筛选出发芽指数等8个指标作为水稻萌发期和苗期耐盐性的评价指标。李红宇等（2020）依据综合耐盐碱值对50份北方粳稻进行聚类分析，得到3份强耐盐碱型品种、13份耐盐碱品种、16份中间型品种和18份盐敏感品种，并通过相关分析和回归分析筛选出结实率等7项指标作为水稻耐盐碱综合评价指标。马帅国等（2020）通过计算165份水稻种质资源的耐盐碱综合评价值，将试验材料分为86份盐敏感品种、56份弱盐品种、18份耐盐品种和5份高度耐盐品种，并采用主成分分析和逐步回归分析筛选出地上部含水量等5项指标作为粳稻苗期耐盐性的评价指标。【本研究切入点】关于水稻种质资源耐盐碱性的筛选和评价，前人研究主要集中在对水稻苗期或芽期的耐盐碱性评价，筛选出的评价指标也多为苗期或芽期的形态指标（田蕾等，2017;马帅国等，2020），而关于水稻分蘖期耐盐碱性的研究较少。【拟解决的关键问题】以苗期种植筛选出的17份较耐盐碱水稻品种为研究对象，调查全生育时期盐碱胁迫下水稻品种分蘖期的形态指标，计算其综合耐盐碱值，对寒地水稻的耐盐碱性进行评价，并采用相关分析、回归分析和BP神经网络等筛选评价指标并验证其合理性，以期为选育出优良的耐盐碱水稻品种提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

选用17份苗期盐碱胁迫下生长较好的水稻品种（品系），以粳型品种长白9号为对照。供试材料名称、编号及选育单位见表1。

1. 2 试验方法

试验于2018年在黑龙江八一农垦大学盆栽场进行。采用2因素完全随机试验设计，其中土壤因素2水平，分别为盐碱胁迫和对照处理，盐碱胁迫土壤采用苏打盐碱土（采自黑龙江省安达市友谊村），对照土壤为草甸黑钙土（采自黑龙江省肇源农场），土壤基本理化情况见表2。品种因素17水平。5月15日插秧，插秧规格为每桶盆栽种植4穴，每穴4苗，4次重复。施肥情况为每盆施用尿素1.5 g，磷酸二铵0.75 g，50%硫酸钾0.75 g，其他管理方法同常规大田。于分蘖期（移栽后20 d）取样测定相关指标。

1. 3 测定指标及方法

1. 3. 1 根部指标测定 于水稻分蘖期调查每盆中4穴的茎数，取最接近平均数的1穴用于根系测定。用清水清洗水稻植株的根部后，将根系完整切下，平铺于根系扫描仪中，根系的摆放要求不能有重叠且在扫描的范围之内。扫描测量根长度、根表面积、根体积、根直径和根尖数。然后将各处理的根分别包装并进行105 ℃杀青，80 ℃烘干至恒重，测量并记录根干重。

1. 3. 2 茎数、株高、叶面积和地上干物重测定 分蘖期的茎数及株高通过生长动态调查获取。采用长宽系数法测定水稻样品的叶面积。将样品地上部分包装后105 ℃杀青，80 ℃烘干至恒重。测量并记录分蘖期地上干物重。

1. 4 相关计算公式

1. 4. 1 耐盐碱系数

耐盐碱系数=胁迫下指标值/对照指标值 （1）

1. 5 统计分析

利用Excel 2010 进行数据整理、描述性分析、权重和耐盐碱系数的计算。利用SPSS 19.0进行主成分分析、相关分析、聚类分析和BP神经网络建模。

2 结果与分析

2. 1 参试材料的耐盐碱系数及相关分析结果

由表2和表3可知，盐碱胁迫条件下，17个参试材料10项形态指标的耐盐碱系数范围在0.19～1.00，平均值为0.68。其中，变异系数最大为根体积（37.7%），其次为根干重（28.4%）和根表面积（28.0%）;变异系数最小的为株高（4.0%），其次为根直径（13.9%）和茎数（14.1%）（表4）。

由各项指标耐盐碱系数的相关分析结果（表5）可知，根长度的耐盐碱系数与根表面积、根体积、根尖数、根干重和茎数的耐盐碱系数分别呈显著（P<0.05，下同）或极显著（P<0.01，下同）正相关;根表面积耐盐碱系数与根体积、根直径、叶面积、地上干物重、根干重和茎数的耐盐碱系数分别呈显著或极显著正相关;根体积耐盐碱系数与根直径、叶面积、地上干物重和根干重的耐盐碱系数分别呈显著或极显著正相关;根直径耐盐碱系数与叶面积和根干重的耐盐碱系数分别呈显著或极显著正相关;叶面积耐盐碱系数与地上干物重和根干重均呈极显著正相关;地上干物重耐盐碱系数与根干重呈极显著正相关，与株高耐盐碱系数呈显著负相关。

2. 2 参试材料耐盐碱性的主成分分析结果

由于各性状的相关分析可能导致信息重叠而影响分析结果，因此通过主成分分析进行各性状耐盐碱系数的综合评价，以特征值大于1或累计方差贡献率超过85%的原则确定主成分。由表6可知，前3个主成分的特征值均大于1，方差贡献率分别为47.94%，21.73%和15.77%。累计方差贡献率达85.44%，表明前3项主成分代表了10项指标85.44%的变异信息。由表7可知，第一主成分（PC1）以根干重（0.4123）、根表面积（0.4250）和根体积（0.4149）的绝对值载荷较高;第二主成分（PC2）以根尖数（0.5764）和根长度（0.4778）的绝对值载荷较高;第三主成分（PC3）以株高的绝对值载荷最高（0.6689）。

2. 3 参试材料耐盐碱性综合评价结果

如表8所示，各主成分因子的权重分别为0.561、0.254和0.185。通过对隶属函数值及权重进行计算得到各参试材料的D值，依据D值得到各参试材料耐盐碱性排序为：L14（松粳18）>L15（龙粳24）>L12（龙粳48）>L17（白粳1号）>L06（空育131）>L05（垦粳8号）>L03（绥粳21）>L16（东稻4）>L09（龙粳42）>L11（绥粳17）>L10（龙稻9号）>L13（龙粳27）>L02（莹稻2号）>L07（松98-131）>L08（东农428）>L01（齐粳10号）>L04（长白9号）。

2. 4 参试材料耐盐碱性聚类分析结果

以综合耐盐碱值为依据，采用欧氏距离、离差平方和法对参试材料进行聚类分析，结果（图1）表明， 17份参试材料可分为四大类：第一类为强耐盐碱型，仅包含松粳18，此类材料在盐碱胁迫下的根长度、根表面积、根体积、根尖数和根干重受到的影响最小，其他指标受盐碱胁迫的影响也较小;第二类为耐盐碱型，包括5份材料，分别为垦粳8号、空育131、白粳1号、龙粳48和龙粳24，此类材料的根长度、根表面积、根体积、跟直径、根尖数、地上干物重、根干重和茎数的平均耐盐碱性高于所有参试材料的平均水平，而叶面积和株高则略低于平均水平;第三类为敏感型，包括4份材料，分别为绥粳21、龙粳42、东稻4和绥粳17，此类材料的根长度、根表面积、根体积、根尖数、根干重和茎数的平均耐盐碱性均低于所有参试材料的平均水平，而根直径、叶面积、地上干物重和株高则略高于平均水平;第四类为强敏感型，包括7份材料，分别为对照品种长白9号、齐粳10号、莹稻2号、松98-131、龙粳27、龙稻9号和东农428，此类材料除株高外其他指标的平均耐盐碱性均低于所有参试材料的平均水平，且其中对照品种长白9号的根长度、根表面积、根体积、根直径、根尖数、根干重、茎数和株高受盐碱胁迫影响最大，对盐碱胁迫具有较强的敏感性。

2. 5 水稻耐盐碱性评价指标的筛选

采用SPSS 19.0对各项指标与D值进行相关分析，结果（表9）表明，D值与根尖数和茎数呈显著正相关，与根长度、根表面积、根体积和根干重呈極显著正相关，而其余指标与D值的相关性不显著（P>0.05）。说明根长度、根表面积、根体积、根尖数、根干重和茎数6项指标可作为与水稻综合耐盐碱性相关的形态指标。

BP神经网络的学习建模功能和误差反馈功能可用来预测尚未发生的结果或是检验预测结果是否接近真实值。本研究采用SPSS 19.0中的BP神经网络功能构建综合评价模型，神经网络模型包含输入层、隐藏层和输出层。输入层为已经筛选出的17个水稻品种的6项形态指标，即输入层为6个神经元;输出层为17个水稻品种的综合耐盐碱值，即输出层为1个神经元;隐含层神经元个数根据规律将其设置为4。将17个水稻品种中的70%，即12个水稻品种作为培训样本;其余5个水稻品种作为检验样本。重复训练3次得到3组预测值，并分别从中任选5个预测值构建学习模型，共3个学习模型（表10）。各样本的相对误差最大为9.92%，最小为0.40%，说明该神经网络模型的预测值较贴近实际值。以实际值为横坐标轴，预测值为纵坐标轴，将水稻综合耐盐碱值的实际值与预测值进行回归分析，结果（图2）表明，3组学习模型的决定系数（R2）分别为0.9994、0.9831和0.9504，说明水稻综合耐盐碱值的实际值与预测值的拟合效果较好。表明筛选出的根长度、根表面积、根体积、根尖数、根干重和茎数6项形态指标能较准确地评价水稻的综合耐盐碱性，可作为水稻耐盐碱性的评价指标。

3 讨论

3. 1 水稻耐盐碱性的评价方法

水稻耐盐碱性是一个复杂的综合性状，现阶段对其评价的方式有较大差异，采用不同时期或不同指标鉴定得出的耐盐碱水稻品种，其耐盐碱性无法相互比较（李小兵等，2014）。目前尚未制定出水稻全生育时期的耐盐碱性鉴定指标，一般可采用对比相同时期的不同材料来鉴定耐盐碱程度，或建立以产量为目标的相关性状来代表全生育时期的耐盐性（王才林等，2019）。研究表明，处于不同生长发育时期的水稻品种的耐盐碱性会有不同程度的改变（段敏等，2019）。而在水稻的各个生育时期中，幼苗期和生殖生长期是水稻对盐碱胁迫较敏感的时期，而种子萌发期和营养生长期水稻植株的耐盐碱性相对强于其他时期（马启林，2015），因此通常在水稻的幼苗期进行耐盐碱试验。但水稻幼苗期可调查的形态指标较少，调查指标多为秧苗存活率及死叶率（薛庆林和李广敏，1991）。秧苗存活率一般为插秧2周后存活秧苗占总数的比例，可在一定程度上反映出不同品种的耐盐碱性，但无法反映出同样存活的幼苗的健康程度。死叶率是指死叶的数量占植株总叶片数的比例，但由于不同品种其绿叶的枯死时期和枯死速率不同，故死叶率不能精准地反映植株的耐盐碱性，且这2项指标均需人为观察统计，不同观察者得出的结果也存在差异（马波等，2011）。此外，水稻幼苗期耐盐碱并不等于其生殖生长期耐盐碱，许多水稻品种在苗期的耐盐碱性较好，但其抽穗时间很晚甚至无法抽穗，导致产量降低。因此，通过单一指标较难准确地鉴定耐盐碱性，但大量的指标调查数据通常会有信息重叠。通过主成分分析法可将多个有交叉的指标简化为少量的且彼此独立的新指标，在减少计算量的同时也提高了准确性（叶明确和杨亚娟，2016）。如荆瑞勇等（2020）通过主成分分析法、隶属函数法对18份水稻品种进行品质综合评价，并根据品质优劣将其分为3类;徐银萍等（2020）通过计算30份大麦材料的综合抗旱评价D值及聚类分析，得到5份抗旱性强的大麦种质资源;张巩亮等（2020）以穗重、结实率等13项指标对30份水稻品种进行抗旱评价，运用主成分分析法将13个单项指标转换为5个彼此独立的综合指标，并根据综合抗旱值将参试材料分为强抗旱型、抗旱型、中间抗旱型和敏感型4类。本研究主要运用主成分分析法将水稻分蘖期的10项生理指标简化成3项具有代表性的主成分因子，并在此基础上计算隶属函数值、各主成分权重及耐盐碱综合评价值，从而在数值上更清晰地体现各参试材料的耐盐碱性。以长白9号作为对照品种，通过比较参试材料的D值可知，各材料D值变幅在0.237～0.982，松粳18等16份水稻品种在分蘖期的综合耐盐碱性均优于对照品种长白9号，即这16份水稻品种在分蘖期受盐碱胁迫影响的程度均小于长白9号;再通过聚类分析将17份材料分蘖期的耐盐碱性分为强耐盐碱型1份、耐盐碱型5份、敏感型4份和强敏感型7份。

3. 2 水稻耐盐碱性评价指标的选择

徐晨等（2013）研究发现，盐胁迫下水稻根系活力随盐浓度的提高呈上升趋势，同时盐敏感品种较耐盐品种的根干重下降程度更明显。朱明霞等（2014）研究认为，在不同程度的盐浓度下，水稻的茎数、干物质量和产量均呈不同程度的下降趋势。谷娇娇等（2019）研究发现，盐胁迫下水稻根长度、根表面积、根体积和根干重会显著下降，耐盐品种在盐胁迫下上述指标的抑制率显著低于对照品种;黄洁等（2020）研究指出，水稻在分蘖期受盐胁迫会导致其单株分蘖能力下降。本研究运用BP神经网络的预测功能，通过建立6项指标与D值的网络模型，得到D值的预测值，根据预测值与真实值的拟合程度进行判断筛选，结果表明，根长度、根表面积、根体积、根尖数、根干重和茎数6项形态指标可作为评价水稻分蘖期耐盐碱性的评价指标，且其中大部分为水稻根系指标，说明水稻分蘖期根系对盐碱胁迫较敏感，該结果也与上述前人研究结果基本一致，表明本研究筛选出根长度、根表面积、根体积、根尖数、根干重和茎数作为水稻分蘖期耐盐碱性评价指标的结果较合理，也具有一定的可靠性。

4 结论

松粳18等16份水稻品种在分蘖期的综合耐盐碱性均优于对照品种长白9号。通过聚类分析将17份参试材料分为强耐盐碱型、耐盐碱型、敏感型和强敏感型四大类，其中松粳18为强耐盐碱型品种。通过相关分析、BP神经网络和回归分析，筛选出根长度、根表面积、根体积、根尖数、根干重和茎数6项形态指标可作为水稻分蘖期耐盐碱性的评价指标。

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（責任编辑 王 晖）