北京鲜食品种枣果解剖结构与开裂性关系的研究

潘青华,戚元勇,张玉平

北京鲜食品种枣果解剖结构与开裂性关系的研究

潘青华,戚元勇,张玉平*

北京市林业果树科学研究院, 北京 100093

为研究北京鲜食品种枣果开裂的原因，本文应用石蜡切片技术，对北京地区4个鲜食枣品种(‘京枣31’、‘马牙枣’、‘京枣39’、‘京枣60’)进行解剖结构观察，并结合枣果的开裂性状，探索枣果开裂与解剖结构的关系。结果表明: 北京地区不同鲜食品种枣果的解剖结构存在明显差异，其果实开裂性与果皮、果肉的解剖结构关系密切；枣果角质层厚度和表皮细胞大小与裂果率正相关，表皮厚度、亚表皮细胞大小、中果皮细胞大小和果肉细胞空腔大小等与裂果率负相关。‘马牙枣’角质层薄、表皮细胞小，裂果率低，其抗裂能力强，属不易裂果型；‘京枣39’角质层厚、表皮细胞大，裂果率高，抗裂能力差，属易裂果型。

鲜食枣; 解剖结构; 开裂性

枣(Mill)有“天然维生素C丸”之称，具有健脾胃、益血壮神、抗氧化、延缓衰老、提高免疫力、抗癌、抗疲劳等功效[1]。但枣果开裂严重影响枣树种植者积极性和收入，甚至绝收，已成为我国枣产业发展的障碍[2]。影响枣果开裂的因素是综合性的，有土壤质地、土壤含水量、降雨、高温等外界因子影响,还有果实形状、含糖量、成熟期、表皮厚度、细胞排列方式等内因[3,4]，很多学者对枣果开裂进行过相关研究，得出的结论也不尽相同。石志平[5]发现表皮细胞层数、亚表皮细胞层数、表皮厚度及中果皮细胞排列紧密程度与裂果指数间存在显著负相关关系；曹一博等[6]发现果肉细胞大小，果皮细胞排列紧密程度与裂果相关；周俊义等[7]得出角质层厚度、外果皮细胞层数与裂果率等相关不显著，而表皮的厚度、果肉细胞体积、密度与裂果呈显著负相关等。

由于我国枣类型及枣品种多，不同品种开裂原因应不一样的，果皮组织结构不同裂果原因也具明显差异[8,9]。因此，本文通过石蜡切片法，对北京地区几个鲜食枣果进行解剖结构研究，分析鲜食枣果的解剖结构与裂果的关系，进一步研究其开裂机理及防治方法。

1 材料与方法

1.1 材料来源

试验材料选自北京市林业果树科学研究院枣资源保存基地鲜食枣品种，分别为‘京枣31’、‘马牙枣’、‘京枣39’和‘京枣60’。‘京枣31’果实为短圆柱形，平均单果重12.6 g，最大单果重16.50 g；‘马牙枣’果实为长锥形，形似马牙，平均果重11.0 g ，最大单果重13.2 g；‘京枣39’为果实特大型，近椭圆形，平均果重28.3 g，最大果重45.0 g；‘京枣60’果实为近椭圆形，平均单果重25.6 g，最大单果重31.4 g。

1.2 试验方法

1.2.1 材料选取选择生长健康、长势基本一致的4个良种的枣树植株，在每个植株上随机选取8个无病虫害、无机械损伤的枣果实（4个枣果采自树冠阳面，另4个枣果采自树冠阴面。），每30 d采样一次，测定不同时期、不同品种枣果实的果皮和果肉性状，并对果肉进行解剖结构观察。

1.2.2 解剖结构观察参考辛艳伟[10]、王皓翔[11]的试验方法，采用石蜡切片法观察枣果的解剖结构。先将每一样品分别切出5 mm × 5 mm小块，立即放入FAA溶液中固定24 h，并抽出材料中的空气。具体操作过程为：固定→脱水→透明、浸蜡→包埋→切片（切片厚度10 μm）、贴片、烘干→染色（番红-固绿对染）→明胶封片后制成永久制片。用Motic显微镜分别观察果实横切面的解剖结构，并用Motic Images Advanced 3.2软件系统计算角质层厚度、表皮厚度、表皮细胞大小、亚表皮细胞大小、中果皮细胞大小、空腔大小等解剖结构参数，每个指标重复测量20次，求其平均值。

2 结果与分析

2.1 枣果角质层厚度和表皮厚度的生长变化规律

由图1可知，不同品种枣果角质层厚度随着果实增大生长而逐渐加厚，不同品种果皮角质层变化规律基本一致，均呈现出‘低-高-低’的变化。于7月底，果实发育处于膨大期阶段，其果皮角质层厚度迅速增加，至生长中期，角质层厚度达到最大，此时，‘京枣60’角质层厚度最大，‘京枣39’和‘马牙枣’次之，‘京枣31’最小；之后随着枣果向成熟方向发展，角质层厚度逐渐下降，至9月底果实达到成熟期，果皮角质层厚度均比枣果发育中期薄，此时在4个品种中，‘京枣39’角质层厚度最大，‘京枣60’和‘马牙枣’角质层厚度小，且差异不大。

图 1 角质层厚度的变化规律

图 2 表皮厚度的变化规律

不同品种枣果表皮厚度的生长变化总体趋势基本一致，随着果实不断发育，果实增大，表皮逐渐增厚(图2)。6月份为枣果生长初期，‘京枣60’表皮最小，其他3个品种表皮厚度差异不大，均比‘京枣60’厚；‘京枣31’表皮厚度至生长中期（约7月底）达到最大值，随着果实进一步发育，表皮厚度逐渐减小，至9月底枣果完熟采摘期，果皮厚度与结果初期差不多，仅9.0 µm厚；‘京枣39’和‘马牙枣’在6月、7月和8月等3个月的生长期内，表皮均为增厚期，随后表皮增厚速度放缓，直至完熟采摘期，果皮不减薄；‘京枣60’在6月、7月和8月等3个月的生长期内，表皮一直为增厚期，而且加厚速度较快，至9月份，稍有减薄。至9月底果实成熟时，‘京枣31’表皮厚度最小，其它3个品种表皮厚度差异不大。

2.2 枣果表皮细胞大小和亚表皮细胞大小的生长变化规律

从图3中看出，不同品种枣果表皮细胞大小的变化趋势基本一致，均随着果实不断发育长大呈现出逐渐增大趋势。‘马牙枣’果表皮细胞在生长早期增长速度最大，其速度明显大于其他品种，到生长中期（约7月底），‘马牙枣’果实表皮细胞明显大于其他3个品种，随后其表皮细胞减小，至枣果发育后期又稍有增大；‘京枣31’和‘马牙枣’的表皮细胞变化不大，而‘京枣39’和‘京枣60’的表皮细胞仍然继续增大；至果实成熟时（9月底），‘京枣39’的表皮细胞最大，其它3个品种表皮细胞大小差异不大；在枣果逐渐成熟的过程中，‘京枣39’表皮细胞明显大于‘京枣60’。

图 4 亚表皮细胞大小及变化规律

从图4看出，不同品种枣果亚表皮细胞大小的变化趋势略有不同。其中，‘京枣31’、‘京枣39’和‘京枣60’亚表皮细胞大小的变化趋势基本一致，呈现出‘低-高-低’的变化；而‘马牙枣’亚表皮细胞呈现出逐渐增大的趋势；至果实成熟时（9月底），‘京枣31’亚表皮细胞最小，其它3个品种亚表皮细胞大小差异不大。

2.3 枣果中果皮细胞大小和空腔大小的变化规律

通过对4个鲜食品种枣果中果皮和空腔的解剖研究，得出不同鲜食品种枣果中果皮细胞和空腔大小不同，且随着果实不同发育期，其大小的变化规律也不尽相同，其变化规律见图5和图6。

图 5 中果皮细胞大小的变化

图 6 果肉细胞空腔大小的变化

从图5中得出，4个鲜食品种枣果中果皮细胞随着生长发育不断增大，其增大的变化趋势基本一致。其中，‘京枣31’和‘马牙枣’的中果皮细胞于8月底达最大值，随着果实逐渐成熟，中果皮细胞稍微减小；‘京枣39’和‘京枣60’的中果皮细胞在8~9月份，仍继续增大，至果实完全成熟（9月底），中果皮细胞才达到最大；9月底果实成熟时，‘京枣39’中果皮细胞最大，与‘京枣39’平均果重最大相吻合，‘京枣60’和‘马牙枣’的中果皮细胞次之，‘京枣31’中果皮细胞最小。

从图6中得出，不同品种枣果空腔大小的变化趋势略有不同。随着枣果的逐渐成熟，‘京枣39’、‘京枣60’和‘马牙枣’的果实空腔逐渐增大，直至果实成熟，但‘马牙枣’果在生长初期，中果皮细胞排列紧密，果实空腔小，直至8月底，才出现明显空腔。‘京枣31’的果实空腔至生长中期（7月底）趋于稳定，空腔大小变化不大，8月底达到最大值，至果实发育后期有变小的趋势。

2.4 枣裂果与解剖结构的相关性研究

从表1可以看出，4个鲜食品种枣果的裂果率与角质层厚度及表皮细胞大小之间成正相关；与表皮厚度、亚表皮细胞大小、中果皮细胞大小及空腔大小等解剖结构参数成负相关。

表 1 枣解剖结构与裂果之间的相关关系

备注：* 具有显著性差异（< 0.05）；** 具有极显著性差异（< 0.01）

Note: * Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed); ** Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).

枣果角质层厚度、表皮厚度、表皮细胞大小、亚表皮细胞大小、中果皮细胞大小、空腔大小等解剖结构参数之间均存在正相关关系。角质层厚度与表皮细胞大小的相关系数=0.969，值=0.031，在=0.05水平下线性关系显著，表明角质层厚度与表皮细胞大小之间关系密切，显著正相关；亚表皮细胞大小与中果皮细胞大小的相关系数=0.972，值=0.028，在=0.05水平下线性关系显著，表明亚表皮细胞大小与中果皮细胞大小之间关系密切，成明显正相关；表皮厚度与空腔大小的相关系数=0.997，值=0.003，在=0.01水平下线性关系极显著，表明表皮厚度与果肉细胞空腔大小之间关系极为密切，显著正相关。

3 讨 论

对北京地区4个鲜食品种枣果生长发育过程中开裂现象的观察和裂果率统计，发现在果实生长初期和中期，各个品种枣果均不开裂，其出现开裂是在进入成熟期后发生，品种不同，出现裂果的时期、裂果宽度、深度及裂果率均不同，且差异性较大。‘京枣39’裂果率最高，达61.5%，且出现裂果的时期早，裂口深及中果皮，裂果面积达50%以上，抗裂能力差，属极易裂果型；‘京枣31’裂果率达45.5%，裂口较‘京枣39’浅，裂果面积也相对较小；‘京枣60’和‘马牙枣’的裂果率较低，‘京枣60’裂果期较晚，裂口浅，仅表皮纹裂，裂果程度属较轻；‘马牙枣’出裂果的时期最晚，程度最轻，裂果面积最小，裂果率低于10%，抗裂能力较强，属不易裂果型。

对4个鲜食品种枣果不同生长发育过程中进行解剖，其角质层厚度、表皮厚度、表皮细胞大小、亚表皮细胞大小、中果皮细胞大小和果肉细胞空腔大小等结构在果实生长初期和中期，随着果实发育增大而增大，均未出现果实开裂现象，而在果实发育后期，生长进入平稳期，角质层厚度、表皮厚度、表皮细胞大小、亚表皮细胞大小、中果皮细胞大小和果肉细胞空腔大小的变化也进入平稳期，出现裂果。通过解剖结构参数与裂果相关性分析，北京地区4个鲜食品种枣裂果率与角质层厚度及表皮细胞大小之间成正相关，但不显著，与高京草等[12]认为裂果与角质层厚度无关的结论不一致，而与石志平[5]得出的枣果角质层厚度与裂果指数间相关不显著的结论基本一致，可能与表皮细胞小排列紧密，其裂果率就低；裂果率与表皮厚度、亚表皮细胞大小、中果皮细胞大小及果肉细胞空腔大小等呈负相关。

对枣果进行解剖和分析，发现多个解剖结构参数之间存在正相关关系。如角质层厚度与表皮细胞大小正相关，其相关系数=0.969，相关显著；亚表皮细胞大小与中果皮细胞大小呈正相关，其相关系数=0.972，相关显著；表皮厚度与果肉细胞空腔大小呈正相关，其相关系数=0.997，极显著，因此，在对鲜食品种枣果解剖结构与裂果的关系研究中，选择其显著相关的两个因子中的一个进行研究，减少工作量，提高研究效率。

4 结 论

4.1 不同品种裂果性不同

北京地区4个鲜食品种枣果在果实生长初、中期均不发生裂果，进入果实成熟期以后先后发生不同程度的裂果。‘京枣39’裂果率最高，裂果时期最早，裂果面积超过50%，属极易裂果型；‘京枣31’和‘京枣60’裂果率及裂果面积相对于‘京枣39’小，裂果时期也稍晚；‘马牙枣’的裂果率最低，其裂果时期较晚，裂果面积最小，抗裂能力强，属不易裂果型。

4.2 果实开裂与解剖结构的关系

北京地区4个鲜食品种枣裂果率随着角质层厚度及表皮细胞的大小呈正相关，而与表皮厚度、亚表皮细胞大小、中果皮细胞大小及果肉细胞空腔大小等呈负相关。角质层厚度与表皮细胞大小，亚表皮细胞大小与中果皮细胞大小，表皮厚度与果肉细胞空腔大小均具有正相关关系。

[1] 曲泽洲,王永惠.中国果树志(枣卷)[M].北京:中国林业出版社,1993

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[3] 中国农业科学院郑州果树所.中国果树栽培学[M].北京:农业出版社,1987

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Study on the Relation between Anatomical Structure and Cracking of Fresh Jujube Fruit in Beijing

PAN Qing-hua, QI Yuan-yong, ZHANG Yu-ping*

100093,

In order to explore the mechanism of the fruit cracking, anatomical structure of the 4 fresh food jujube cultivars such as ‘Jinzao31’, ‘Mayazao’, ‘Jinzao39’, and ‘Jinzao 60’ grown in Beijing was measured and observed by paraffin slice. The relationship between the anatomical structure and characteristics of fruit cracking was analyzed. The results showed that the anatomical structures were significantly different between the cultivars. The fruit cracking rate was positive correlated with the thickness of the cuticle cells and the size of epidermal cells. The fruit cracking rates were negative correlated with epidermal thickness, size of sub-epidermal cells, mesocarp cells, and cavumcells in pulp cells. ‘mayazao’ was a more resistant crack cultivar because its jujube fruits has thin cuticle cells, small epidermal cells and low fruit crack rate. While ‘Jinzao39’ was a crack cultivar with thick cuticle cells, large epidermal cells of jujube fruits.

Fresh food jujube; anatomical structure; cracking

S661.1

A

1000-2324(2021)01-0041-05

10.3969/j.issn.1000-2324.2021.01.008

2019-10-21

2019-12-09

北京市农林科学院创新能力建设专项:林果种质收集、评价与创制(KJCX20200114)

潘青华(1972-),男,博士,研究员,研究方向为枣树资源评价和新品种选育. E-mail:qinghua_pan@sina.com

Author for correspondence. E-mail:zhyptt@163.com