福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃天然种群数量动态和稳定性分析

穆振北， 陈 妍， 王李睿， 李 宁， 游巍斌， 刘进山， 蔡昌棠， 何东进，①

(1. 福建农林大学： a. 林学院， b. 福建省南方森林资源与环境工程技术研究中心， 福建 福州 350002；2. 福建天宝岩国家级自然保护区， 福建 永安 366032)

种群数量动态是植物种群生态学研究中极为重要的内容，能够体现植物种群结构的时间动态变化以及演替趋势[1-3]。种群数量特征反映了植物种群与生存环境的适合程度和受干扰程度，可根据种群数量特征推测植物种群未来的演变特征[4-5]。种群动态变化是森林生态学的研究热点[6]，研究植物种群数量特征和种群动态变化，能够增进对植物生存状况、稳定性和演化趋势的了解，对植物种群的更新、演替及其所在生态系统的保护和恢复具有科学意义[7]。

猴头杜鹃(RhododendronsimiarumHance)隶属于杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃花属(RhododendronLinn.)，为分布较广泛的常绿灌木，多见于山地苔藓矮曲林。猴头杜鹃矮林是中国亚热带山顶矮林中分布最广泛的植被群系[8-9]，也是亚热带东部常绿阔叶林中最具代表性的地形顶极群落[10]。猴头杜鹃所在的亚热带天然阔叶林生境多样、物种组成极为丰富，各类植物群落的空间结构、数量特征、生态功能和动态演化等差异明显[3，11]，[12]2。福建天宝岩国家级自然保护区景观格局的分布规律在中亚热带具有极为典型的代表性[13]，猴头杜鹃在该保护区大面积集中分布，这在全国范围内十分罕见。福建天宝岩国家级自然保护区自成立以来，主要研究集中在长苞铁杉(TsugalongibracteataW. C. Cheng)倒木分解以及森林生态系统组成与环境因子差异[14-18]等方面，但是对广泛分布的猴头杜鹃，只见对其分布格局的初步研究[19]，缺乏对猴头杜鹃种群保育与动态演替方面的研究，且对种群的生存状况也无深入了解，制约了对该种的合理利用和保护[20]，因此，亟待开展更为系统的猴头杜鹃种群调查研究。

鉴于此，作者以分布于福建天宝岩国家级自然保护区的猴头杜鹃天然种群为研究对象，对猴头杜鹃种群的龄级特征、生存状况和稳定性进行定量研究，分析研究猴头杜鹃种群的静态生命表、存活曲线和死亡率曲线，并采用动态指数[5，21]和时间序列模型[22-23]预测猴头杜鹃种群的未来演变，以期为科学管理和合理利用猴头杜鹃天然林资源提供准确的理论支撑，并为福建天宝岩国家级自然保护区的物种多样性保护、森林景观多样性保护和种质资源库建立提供科学依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于福建省永安市的福建天宝岩国家级自然保护区内(东经117°28′03″～117°35′28″、北纬25°50′51″～26°01′20″)，地理位置属中亚热带南缘。该保护区总面积110.154 km2，其中核心区面积34.012 km2；最高海拔1 605 m，最低海拔580 m。森林覆盖率高达96.8%。福建天宝岩国家级自然保护区属中亚热带海洋性季风气候，年均气温15 ℃，7月平均气温23 ℃，1月平均气温5 ℃，无霜期约290 d，年均降水量2 039 mm，降水主要集中于5月至9月，年均空气相对湿度在80%以上。

该保护区内动植物资源极为丰富，约有640余科3 200余种，其中维管植物有185科688属1 512种[12]4，植被种类主要为亚热带和热带植物，植被呈南亚热带到中亚热带过渡性地带的典型特征，最具代表性的保护物种为广泛分布的长苞铁杉和猴头杜鹃。保护区内土壤类型垂直分异明显，海拔800 m以下区域的土壤以砂岩和花岗岩自然风化发育形成的红壤为主；海拔800～1 350 m区域的土壤以山地黄红壤为主；海拔1 350 m以上区域的土壤多为山地黄壤，且部分山间盆地发育有泥炭土[12]4，[24]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置和数据调查 根据实际调查以及作者所在课题组前期的研究结果，面积较大的猴头杜鹃林位于海拔1 100～1 500 m的近山顶区域，面积达106.7 hm2，其中纯林约占37.7%。猴头杜鹃林中共有植物53种，隶属于24科31属[12]12，主要树种有猴头杜鹃、长苞铁杉、青冈〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕和深山含笑(MicheliamaudiaeDunn)等。由于伴生树种较多，根据物种重要值，选取4个猴头杜鹃天然种群，即：位于猴头杜鹃纯林(FRS)的猴头杜鹃种群(RS)，位于猴头杜鹃-长苞铁杉混交林(FRT)的猴头杜鹃种群(RT)，位于猴头杜鹃-阔叶树混交林(FRB)的猴头杜鹃种群(RB)，位于猴头杜鹃-长苞铁杉-阔叶树混交林(FRTB)的猴头杜鹃种群(RTB)，其中，阔叶树主要为青冈和深山含笑等。

在前期全面踏查的基础上，于2018年10月对福建天宝岩国家级自然保护区的猴头杜鹃纯林与混交林进行调查。选取分布较为集中且基本无人为干扰的地段，在猴头杜鹃纯林、猴头杜鹃-长苞铁杉混交林、猴头杜鹃-阔叶树混交林和猴头杜鹃-长苞铁杉-阔叶树混交林均设置面积20 m×30 m的样地3个，共12个。采用相邻格子法进行调查，在每个样地内设置6个面积10 m×10 m的样方。对各样方内基径大于2.5 cm的猴头杜鹃植株，记录其个体数，并进行每木检尺，通过测量树冠投影的方法[25]使用卷尺(精度1 cm)测量植株的冠幅，使用围径尺(精度1 mm)测量植株地面处的基径，使用红外树木测高仪(精度1 cm)测量植株的树高(地面至树冠顶部)，所有指标重复测量3次。若某个树桩有多个无性系分株，只记录基径大于2.5 cm的分株。对于基径小于等于2.5 cm的猴头杜鹃植株以及林下其他乔木、灌木和草本植物等，只记录种名和个体数。各猴头杜鹃林的基本情况见表1。

表1 福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃林的基本情况

1.2.2 静态生命表编制 由于准确测得树木年龄且不伤害树木极为困难，且在相同生境条件下，同种树木胸径与树龄呈正相关[5]，本研究采用空间推时间的方法，以树木的径级度量其龄级[1，25-26]，根据猴头杜鹃各林型的实际测查情况按照基径(BD)进行划分，0.0 cm20.0 cm为Ⅷ龄级。统计各龄级的个体数，编制猴头杜鹃种群的静态生命表。

1.2.3 时间序列预测 根据猴头杜鹃种群各龄级个体数的调查数据，用移动平均法[21-22]预测种群的龄级结构。

1.2.4 群落稳定性评价 利用M. Godron稳定性指数法[27]对猴头杜鹃林稳定性进行评价，并克服传统方法的弊端。根据物种相对频度和物种总数的倒数累计值建立数学模型，用平滑曲线模拟多项式方程和两点之间的交点坐标判断群落的稳定性。以(20，80)为群落的稳定坐标点，交叉坐标点越接近(20，80)，群落越稳定[27-28]。

1.3 数据统计及分析

采用EXCEL 2007和R语言3.5.1软件对数据进行统计、处理和分析。

2 结果和分析

2.1 猴头杜鹃林物种组成及结构特征

猴头杜鹃林植物种类多样，常见乔木、灌木和草本植物的种类和数量见图1。由图1可见：猴头杜鹃林中不同种类的数量差异较大，除猴头杜鹃外，新木姜子〔Neolitseaaurata(Hay.) Koidz.〕、格药柃(EuryamuricataDunn)、厚皮香〔Ternstroemiagymnanthera(Wight et Arn.) Beddome〕、箬竹〔Indocalamustessellatus(Munro) Keng f.〕、日本粗叶木(LasianthusjaponicusMiq.)和肾蕨〔Nephrolepisauriculata(Linn.) Trimen〕等种类数量较多；白花灯笼(ClerodendrumfortunatumLinn.)、双蝴蝶〔Tripterospermumchinense(Migo) H. Smith〕、罗浮槭(AcerfabriHance)和豆腐柴(PremnamicrophyllaTurcz.) 种类数量很少。

福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃种群的龄级结构见表2。由表2可见：4个猴头杜鹃种群中猴头杜鹃共有372株，其中位于猴头杜鹃纯林的猴头杜鹃种群(RS)中猴头杜鹃个体数最多，有152株，占比高达40.9%；位于猴头杜鹃-长苞铁杉混交林的猴头杜鹃种群(RT)中猴头杜鹃个体数最少，仅43株，占比11.6%；位于猴头杜鹃-阔叶树混交林的猴头杜鹃种群(RB)和位于猴头杜鹃-长苞铁杉-阔叶树混交林的猴头杜鹃种群(RTB)的猴头杜鹃个体数居中，分别为80和97株。

1： 新木姜子Neolitsea aurata (Hay.) Koidz.； 2： 格药柃Eurya muricata Dunn； 3： 厚皮香Ternstroemia gymnanthera (Wight et Arn.) Beddome； 4： 猴头杜鹃Rhododendron simiarum Hance； 5： 白花灯笼Clerodendrum fortunatum Linn.； 6： 双蝴蝶Tripterospermum chinense (Migo) H. Smith； 7： 箬竹Indocalamus tessellatus (Munro) Keng f.； 8： 罗浮槭Acer fabri Hance； 9： 青冈Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst.； 10： 豆腐柴Premna microphylla Turcz.； 11： 日本粗叶木Lasianthus japonicus Miq.； 12： 红鳞蒲桃Syzygium hancei Merr. et Perry； 13： 深山含笑Michelia maudiae Dunn； 14： 肾蕨Nephrolepis auriculata (Linn.) Trimen； 15： 长苞铁杉Tsuga longibracteata W. C. Cheng.

由表2还可见：4个猴头杜鹃种群中，Ⅰ〔0.0 cm<基径(BD)≤2.5 cm〕龄级的猴头杜鹃幼苗有190株，占比高达51.1%，其余龄级个体数较少，Ⅱ(2.5 cm20.0 cm)龄级个体数最少。说明猴头杜鹃种群中幼苗比例较大，且存在一定比例的中龄、成龄和高龄植株。RS和RB种群包含各龄级植株，属于稳定型种群。RT和RTB种群中Ⅵ(12.5 cm

由于测量幼苗树高和基径的意义较小，所以种群生长情况调查时不计入。福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃种群成年植株(BD>2.5 cm)的生长状况见表3。由表3还可见：不同猴头杜鹃种群中猴头杜鹃成年植株的平均树高差异较大，RS种群的平均树高为10.32 m，RT种群的平均树高仅4.94 m。各种群猴头杜鹃成年植株个体数也差异较大，RS种群有80株，RT种群仅13株。4个种群猴头杜鹃成年植株的平均基径和平均冠幅差异不明显，其中RS种群的平均基径和平均冠幅较大。

表2 福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃种群的龄级结构

表3 福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃种群成年植株(基径大于2.5 cm)的生长状况

2.2 猴头杜鹃种群静态生命表、存活曲线和死亡率曲线分析

2.2.1 种群静态生命表分析 福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃种群的静态生命表见表4。由表4可见：猴头杜鹃种群中各龄级个体数波动较大，Ⅰ〔0.0 cm<基径(BD)≤2.5 cm〕龄级个体数(Ax)较多，明显高于其他龄级。Ⅰ龄级到Ⅱ〔2.5 cm20.0 cm)龄级的个体死亡率高达0.43，说明该龄级可能接近猴头杜鹃的生命上限。Ⅱ龄级的生命期望(ex)最大，高达3.64，Ⅲ和Ⅳ(7.5 cm

2.2.2 种群存活曲线和死亡率曲线分析 根据猴头杜鹃种群的静态生命表，以龄级为横坐标，分别以标准化个体存活数的自然对数〔ln(lx)〕和qx值为纵坐标，绘制福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃种群的存活曲线和死亡率曲线(图2)。

表4 福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃种群的静态生命表1)

由图2-A可见：根据Deevey[30]构建的种群存活曲线类型，猴头杜鹃种群存活曲线大致符合Deevey-Ⅲ型。猴头杜鹃种群的ln(lx)值与龄级呈负相关，Ⅱ龄级的ln(lx)值明显降低，Ⅲ龄级至Ⅶ龄级的ln(lx)值降幅较缓，Ⅷ龄级的ln(lx)值明显降低，表明猴头杜鹃幼苗受生存环境自然选择的强度较大，死亡率较高；植株成年后，死亡个体相对较少。

由图2-B可见：随着龄级的增加，猴头杜鹃的个体死亡率呈先降后升的变化趋势，端点值较大。Ⅰ龄级到Ⅱ龄级的个体死亡率最高，超过0.5，Ⅶ龄级到Ⅷ龄级的个体死亡率也较高，Ⅱ龄级到Ⅲ龄级的个体死亡率最低，之后个体死亡率递增。

2.3 猴头杜鹃种群时间序列预测

对猴头杜鹃种群进行时间序列预测分析，评估预测未来分别经过2、3和4个龄级后猴头杜鹃的个体数，并绘制猴头杜鹃种群的时间序列预测图(图3)。由图3可见：各阶段猴头杜鹃种群中猴头杜鹃个体数总体上随龄级增大而减少。与当前种群相比，经过2个龄级后，Ⅱ〔2.5 cm<基径(BD)≤5.0 cm〕龄级个体数增幅较大，Ⅲ(5.0 cm

ln(lx)： 标准化个体存活数的自然对数Natural logarithm of standardized survival number of individuals.

： 种群当前龄级结构The current age figure_title structure of population； ： 经过2个龄级后种群的龄级结构The age class structure of population after through 2 age classes； ： 经过3个龄级后种群的龄级结构The age class structure of population after through 3 age classes； ： 经过4个龄级后种群的龄级结构The age class structure of population after through 4 age classes.

2.4 猴头杜鹃林稳定性分析

根据M. Godron稳定性指数法[27]，建立二次函数并进行平滑曲线拟合，得到交点坐标，结果见表5。由表5可见：4个猴头杜鹃林稳定性交点坐标均没有接近(20，80)，其中，猴头杜鹃纯林稳定性交点坐标为(32.33，67.67)，与其他3个林型相比较为稳定，其他3个猴头杜鹃混交林均不稳定。此外，各林型的稳定性交点坐标较接近，表明福建天宝岩国家级自然保护区内各类猴头杜鹃林的种类资源利用情况相似，且竞争较为激烈。

2.5 猴头杜鹃种群年龄结构的动态分析

表5 福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃林稳定性分析

表6 福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃种群龄级间动态指数

3 讨论和结论

种群数量结构与所处环境和生物学特性紧密相关，有助于说明种群的形成机制和生长机制[31]。猴头杜鹃种群数量特征结果表明：福建天宝岩国家级自然保护区4个猴头杜鹃种群整体上属于增长型，幼苗储备丰富，基径2.5 cm及以下的幼苗占比超过50%；其中，位于猴头杜鹃纯林的猴头杜鹃种群和位于猴头杜鹃-阔叶树混交林的猴头杜鹃种群各龄级个体俱全，且个体数较其他2个种群相对平均，表现出相对稳定的趋势；位于猴头杜鹃-长苞铁杉混交林的猴头杜鹃种群和位于猴头杜鹃-长苞铁杉-阔叶树混交林的猴头杜鹃种群高龄级个体缺乏，表明这2个种群形成时间相对较短。福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃林约有96.25%的猴头杜鹃成年植株高度为1～15 m[16]。测量结果显示：4个猴头杜鹃种群中猴头杜鹃树高基本在1～15 m之间。由于低龄级个体较多，且种群各龄级较齐全，猴头杜鹃种群整体演替趋势较好，这与周梦遥等[8]关于福建天宝岩国家级自然保护区森林景观演替的结论相似。

静态生命表表明：猴头杜鹃种群的期望寿命在Ⅱ〔2.5 cm<基径(BD)≤5.0 cm〕龄级最高，之后随着龄级的增长而下降，猴头杜鹃生存环境稳定，受非自然因子影响较小。存活曲线显示：猴头杜鹃种群大致符合Deevey-Ⅲ型，即种群早期死亡率高，而后死亡率降低，随着龄级的增加缓慢上升，整体上趋于稳定。这是由于同区域伴生树种较多，如长苞铁杉和青冈等，成年的猴头杜鹃仍面临激烈的生存竞争。但基于较为安全的外部环境，分布于福建天宝岩国家级自然保护区内的猴头杜鹃种群保护较好[32]，受人类开发的影响很小，未发生大规模毁林现象。

时间序列预测结果显示：猴头杜鹃种群经过2、3、4个龄级后，种群各龄级个体数发展稳定，Ⅱ、Ⅲ(5.0 cm

根据M. Godron稳定性指数法分析得出，猴头杜鹃林整体呈不稳定的特征，仅猴头杜鹃纯林相对稳定。这是由于猴头杜鹃林内灌木和草本植物种类虽较少，但个体数较多，福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃植株未来更集中在低龄级，高龄级个体数增长缓慢，尽管幼苗具有较强的生存能力，但对外界生存环境的抗干扰能力较弱，且目前的生存环境对幼苗的环境筛作用较强，对低龄级幼苗的生存不利，导致种群结构略失衡[33]。

综上所述，虽然福建天宝岩国家级自然保护区猴头杜鹃种群呈增长型和稳定型，但是，由于森林环境不够稳定，种群整体面临激烈的生存竞争，幼苗存活率较低。由于样地设置和种群调查位置的关系，本次调查的猴头杜鹃种群多为中高龄种群，缺失中低龄级个体，后续研究有待完善。未来福建天宝岩国家级自然保护区的保护政策会在一定程度上向森林旅游和社区经济方面倾斜[34]，并致力于建设国家保护动植物的优质种源基因库，如何在猴头杜鹃林的开发和保护上实现有效平衡，也是进一步研究工作的重点内容。